Видовая структура биоценоза леса характеризуется. Понятие о биоценозе. Видовая и трофическая структура биоценозов. Искусственные биологические системы

Что такое биоценозы

Группировки совместно обитающих и взаимно связанных организмовназывают биоценозами. Приспособленность членов биоценоза к совместной жиз­ни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Термин «биоценоз» чаще употребляют применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют относительно однородной растительности (обычно по границам растительных ассоциаций), например биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, пшеничного поля и т.). При этом имеется в виду вся совокупность живых существ - растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. В водной сре­де различают биоценозы, соответствующие экологическим под­разделениям частей водоемов, например биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных глубин.

СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА

1.Видовая структурабиоценоза.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пу­стынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточ­ными водами, везде, где один или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие ви­ды могут приспособиться к таким крайним условиям. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных засушливых районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, со­зданные человеком (поля, огороды, сады) также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые. Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по край­ней мере, несколько десятков видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам.

В некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях, состоящих только из микроорганизмов (в анаэробной среде, на дне водоема, в гниющих илах). Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой взаимосвязей.

Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом «погра­ничном» , или опушечном, эффекте. Общеиз­вестно, что на опушках обычно пышнее и бога­че растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше ви­дов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разно­образнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотипов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных травянистых, водных и сухопутных сообществ и др.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев до­минирует ель, в травяном покрове - кислица и другие виды, в птичьем населении - королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки и т. Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степенисоздают среду для всего сооб­щества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами. Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают опреде­ленные виды растений: в еловых лесах - ель, в сосновых - сосна, в степях - дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). В некоторых слу­чаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков именно их роющая деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат, условия произрастания растений.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценозов входит множество малочисленных и редких форм. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т.е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных второстепенных видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны.

Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоце­ноз . Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах.

2. Пространственная структура .

Пространственная структура биоценоза определяется прежде
всего сложением его растительной части - фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Фитоценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растении и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например,в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. 5-6 ярусов можно выделить и в широколиственном лесу: первый, или верхний, ярус образован деревьями первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен платановидный, вяз гладкий и др.); второй - деревьями второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблони и груша, черемуха, ива козья и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, жимолость лесная, бересклет европейский и др.); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый, чистец леснойi и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (сныть обыкновенная, осока волосистая, пролесник многолетий и др.); в шестом ярусе - наиболее низкие травы, такие, как копытень евро­пейский.

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения - этоводоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др. Ярустность позволяет растениям более полно использовать световой поток: под пологом высоких растений могут существовав теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватывая даже слабый солнечный свет. Ярусы растительности могут быть разной протяженности: древесный ярус, например, толщиной несколько метров, a травяной покров - всего несколько сантиметров. Каждый ярус по своему участвует в создании фитоклимата и приспособлен к определенному комплексу условий.

Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав, с размещением ак­тивной части корневых систем. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов.

Животные также преимущественно приурочены к тому ила иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не поки­дают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выде­ляются следующие группы: обитатели почвы - геобий, наземного, поверхностного слоя - герпетобий, , мохового яруса - бриобий, травостоя_- филлобий, более высокихярусов - аэробий.

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность. Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почв, средообразующим влиянием растений и их экологическими особенностями. Она может возникнуть в результате деятельности животных (образование выбросов почвы и их после­дующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и др.), вследствие вывалов древостоя во время ураганов и т. д. Изменения среды под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений создают так называемую фитогенную мозаичность.

3. Экологическая структура биоценоза .

Разные типы биоценозов характеризуются определенным соот­ношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую стриктурусообщества. Биоценозысходной экологической структурой могут иметьразный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сход­ными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды, выполняющие одни и те же, функции в сходных биоценозах называют викарирующими. Например, одну и ту же экологическую нишу бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии. Экологическая структура биоценозов, склады­вающихся в определенных климатических и ландшафтных условиях строго закономерна. Так, например, в биоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах животные фитофаги преобладают над сапрофагами, в лесных сообществах умеренного пояса наоборот, сильнее развита сапрофагия. Основной тип питания животных в глубинах океана - хищничество, тогда как в освещенной, поверхностной зоне пелагиали много фильтраторов, потребляющих фитопланктон либо видов со смешанным характером питания.

Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофитысреди растений или гигрофилы, мезофиллы и ксерофилы у животных. Вполне-естественно, что в сухих аридных условиях - растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представ­лены гигро- и даже гидрофиты..

Отношение организмов в биоценоза х.

Основу возникновения и существования биоценозов представ­ляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

1.Трофические связи возникают, когда один вид питается дру­ гим- либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом круп­ных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими импищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектовпитания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как дея­тельность одного отражается на снабжении кормом другого. Лю­бое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступ­ность для него пищи следует расценивать как косвенную трофиче­скую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические и трофические связи име­ют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Имен­но эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объ­единяя их в достаточно стабильные сооб­щества разных масштабов.

3. Форические связи. Это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос другихболее мелких животных - форезией. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновениитела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Активный способ захвата - поедание плодов и ягод. Не поддающиеся пере­вариванию семена животные выделяют вместе с пометом. Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей. Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии сложить из-за густоусеявших тело клещей. Среди крупных животных форезия почти не встречается.

4. Фабрические связи . Это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так птицы употребляют для постройки гнезд ветвидеревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, сооружаемые из мягких листьев различных кустар­ников (шиповника, сирени, акации и т. п.).

Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности образующих его видов, которые составляют видовую структуру биоценоза . Одни биоценозы слагаются преимущественно из животных видов, как, например, биоценоз кораллового рифа. В других биоценозах - лесных - главную роль играют растения: биоценоз елового, березового, дубового леса. Количество видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от их географического положения. Установлено, что оно уменьшается от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.

Самая известная закономерность изменения видового разнообразия - его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Причем, это касается всех групп наземных и водных организмов, начиная от двустворчатых моллюсков, муравьев и летающих насекомых до пресмыкающихся, птиц, деревьев.

Например, во влажных тропических лесах, в Малайзии, на 1 гектаре леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 гектар, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми - тропические леса. Правда, не обходится и без исключений. Пингвины и тюлени приполярных областей здесь наиболее разнообразны. Однако, в тропиках таких групп животных, не встречающихся в более высоких широтах значительно больше.

Наиболее простым показателем видового разнообразия биоценоза является общее число видов - видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом , или доминирующим видом .

Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве могучие дубы, используя основную долю солнечной энергии, наращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу удобств для жизни других обитателей леса.

Однако, кроме дубов в дубраве проживает большое количество других организмов. Например, дождевой червь, живущий здесь, постоянно улучшает физические и химические условия почвы, пропуская через свою пищеварительную систему частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоценоза, однако, несмотря на то, что роль червя и важна, роль дуба – определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса обуславливается этой древесной породой и связанными с ним растениями. Поэтому, именно дуб является доминирующим видом в таком лесу.

Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания.

Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза . Проблема определения пространственной структуры биоценоза сводится в общих чертах к расчленению его на различающиеся между собой внутриценозные части и выяснению их характера, их связей и меры зависимости их друг от друга и от условий среды.

Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусы. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и по положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах. Так, первый ярус здесь обычно формируют высокие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующих второй подпологовый ярус. Оставшиеся около 10% солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска. Это различные кустарники. Оставшийся свет - от 1 до 5% используется растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус). Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе можно выделить 5 ярусов.

Ярусность свойственна и подземным частям растений. Такие ярусы выделяют по глубине залегания всасывающих частей корней. Ярусность в подземной части биоценоза способствует более продуктивному использованию воды и минеральных веществ в разных горизонтах почвы. Благодаря этому на одной и той же территории может обитать большое количество растений. Подземные ярусы не всегда легко выделить, поскольку основная масса корней приходится на самый верхний слой почвы, глубиной до 20-30 сантиметров. Однако, тем не менее, часто можно выделить 2-3, а то и больше подземных ярусов.

Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни.

В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем, одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие в кустарниках, а третьи возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность присуща и биоценозам океана и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины, в зависимости от освещения. Также разные виды рыб обитают на разной глубине, в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза - горизонтальное распределение особей видов, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.

Примеров такого распределения можно привести множество. Это многочисленные стада зебр, антилоп, слонов в саванне, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц.

Такие же примеры можно привести и для растений: заросли тростников и водных растений, скопления мхов и лишайников на почве в лесном биоценозе, пятна вереска или брусники в лесу.

Наличие горизонтальных элементов биоценоза, мозаичности, имеет довольно важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы.

Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизненности.

К элементарным единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся такие структурные единицы как микроценоз и микрогруппировка.

Микроценоз (от греч. «микрос» - малый и «койнос» - общий) - наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, которая включает все ярусы. Почти каждое сообщество включает в себя комплекс микросообществ или микроценозов.

Микрогруппировка - Сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе можно выделить микрогруппировки черничные, чернично-кисличные, голубично-сфагновые и т.п.

Наличие мозаичности имеет довольно важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратныйметр, нематод – несколькими миллионами, клещей и коллембол – десятками или сотнями тысяч, дождевых червей – десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 10 20 – по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет. Жизненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиваться замкнутым галлом на одном листе растения, тогда как более крупные насекомые – пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. Северные олени регулярно мигрируют в пределах сотен и даже более тысячи километров. Некоторые перелетные птицы живут в обоих полушариях Земли, преодолевая ежегодно десятки тысяч километров. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности (рис. 76). Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза (рис. 77). Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Рис. 76. Зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975):1, 2 – разные типы сообществ

Рис. 77. Видовая структура сообщества коллембол на протяжении 5 лет (по Н. А. Кузнецовой, А. Б. Бабенко, 1985).

Общее видовое богатство – 72 вида. Доминанты: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 – прочие виды

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (рис. 79). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (рис. 80). Подобную закономерность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробная обстановка, много аммиака и других токсичных газов, высокая температура за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных. В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух-дрозофил, и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. В подобных случаях кривая, описывающая распределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть (как на рис. 76). Такие сообщества неустойчивы и отличаются резкими колебаниями обилия отдельных видов.

Рис. 80. Структура доминирования в сообществе насекомых стеблестоя зерновых на полях (по Н. И. Куликову, 1988). На оси абсцисс – виды в порядке убывания численности

Постепенно, по мере разложения навоза и смягчения условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижается относительная и абсолютная численность массовых форм.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью. Кривая, отражающая видовую структуру такого типа, имела бы на рис. 76 особенно крутую левую часть.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади.Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используютиндекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

H = – ?P i log 2 P i ,

где? – знак суммы, р i – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log 2 p i – двоичный логарифм p i .

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

1. Биоценоз - общие сведения и понятия

2. Структура биоценоза

3. Современные проблемы биоценозов и пути их решения

Заключение

Список литературы

Введение

Биоценоз - это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), и связанных между собой и окружающей их средой. Понятие «биоценоз» -- одно из важнейших в экологии, поскольку из него следует, что живые существа образуют на Земле сложно организованные системы, вне которых они не могут устойчиво существовать.

Биоценоз является одним из основных объектов исследования экологии. Проблемы устойчивости биоценозов, уменьшение численности популяций, исчезновение целых видов живых организмов - остро стоящие на сегодняшний день перед человечеством проблемы. Поэтому изучение биоценозов, их структуры и условий устойчивости -- важная экологическая задача, которой уделяли и продолжают уделять большое внимание экологи всех стран мира, в том числе и российские ученые.

В этой работе я подробно остановлюсь на таких вопросах, как свойства и структура биоценоза, условия их устойчивости, а также основные современные проблемы и пути их решения. Следует отметить, что в сознании человека, не являющегося специалистом в области экологии, существует путаница в понятиях «биоценоз», «экосистема», «биогеоценоз», «биосфера», поэтому я коротко остановлюсь на вопросе сходства и различия этих понятий и их взаимосвязей. Биоценоз является одним из основных объектов исследования экологии. Изучению биоценозов уделяли и продолжают уделять большое внимание экологи всех стран мира, в том числе российские ученые. В процессе работы над рефератом я использовала учебники, написанные известными зарубежными экологами: Ю. Одум, В. Тишлер; и российскими авторами: Коробкин В.И., Передельский Л.В., а также современные электронные ресурсы, указанные в списке литературы.

1. Биоц еноз - общие сведения и понятия

Биоценоз (от греч. вЯпт -- «жизнь» и кпйньт -- «общий») -- это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), и связанных между собой и окружающей их средой. Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях. Биоценоз -- это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты, консументы, редуценты) взаимосвязаны.

Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).

Понятие «биоценоз» -- одно из важнейших в экологии, поскольку из него следует, что живые существа образуют на Земле сложно организованные системы, вне которых они не могут устойчиво существовать. Основная функция сообщества заключается в обеспечении равновесия в экосистеме на основе замкнутого круговорота веществ.

В состав биоценозов могут входить тысячи видов различных организмов. Но не все они одинаково значимы. Удаление из сообщества некоторых из них не оказывает на них заметного влияния, в то время как изъятие других ведет к существенным изменениям.

Одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Масштабы биоценотических группировок организмов очень различаются -- от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п.

Организация жизни на биоценотическом уровне подчинена иерархии. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения живых существ имеют собственные законы функционирования и развития, т.е. представляют собой природные системы.

Таким образом, являясь, как и организмы, структурными единицами живой природы, биоценозы, тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов. Они представляют собой системы, так называемого каркасного типа -- без особых управляющих и координирующих центров, а также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях.

Важнейшими особенностями систем, относящихся к надорганизменному уровню организации жизни, например по классификации немецкого эколога В. Тишлера, являются следующие:

1) Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде. Этим способ их возникновения отличается от формирования отдельного организма, которое происходит путем постепенного дифференцирования простейшего начального состояния.

2) Части сообщества взаимозаменяемы. Части же (органы) любого организма уникальны.

3) Если в целостном организме поддерживается постоянная координация, согласованность деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил.

4) Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.

5) Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами.

Однородное природное жизненное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп -- неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Биоценоз и биотоп тесно взаимодействуют между собой.

Масштабы биоценозов могут быть различными -- от сообществ лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство -- общий набор видов сообщества, который выражается перечнем представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие -- показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах.

Группы организмов разных размеров живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы -- бактерии и другие микроорганизмы. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми являются определяющими для функционирования биоценоза в целом. Виды, преобладающие по численности (продуктивности), являются доминантами сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза.

Например, при изучении пастбища установлено, что максимальную площадь в нем занимает растение -- мятлик, а среди пасущихся там животных больше всего коров. Это означает, что мятлик доминирует среди продуцентов, а коровы -- среди консументов.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью.

Совокупность всех видов сообщества составляет его биоразнообразие. Обычно в состав сообщества входят несколько основных видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой численностью.

Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, -- за ее устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию.

Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.

Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах, что требует прогнозов и предвидений ее последствий, а также действенных мер поддержания природных систем.

1.1 Биоценоз, экосистема, биосфера

Экосистема (от др.-греч. пкпт -- жилище, местопребывание и уэуфзмб -- система) -- биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Таким образом биоценоз является основной составляющей частью экосистемы, ее биотическим компонентом.

В основе экологического взгляда на мир лежит представление о том, что каждое живое существо окружено множеством влияющих на него различных факторов, образующих в комплексе его место обитания -- биотоп. Следовательно, биотоп -- участок территории, однородный по условиям жизни для определенных видов растений или животных (склон оврага, городской лесопарк, небольшое озеро или часть большого, но с однородными условиями -- прибрежная часть, глубоководная часть).

Организмы, характерные для определенного биотопа, составляют жизненное сообщество, или биоценоз (животные, растения и микроорганизмы озера, луга, береговой полосы).

Биоценоз образует со своим биотопом единое целое, которое называется экологической системой (экосистемой). Примером естественных экосистем могут служить муравейник, озеро, пруд, луг, лес, город, ферма. Классическим примером искусственной экосистемы является космический корабль. биоценоз видовой пространственный трофический

Близким к понятию экосистемы является понятие биогеоценоза. Сторонники экосистемного подхода на Запкаде, в т.ч. Ю.Одум, считают эти понятия синонимами. Однако ряд российских ученых не разделяют этого мнения, видя ряд различий. Особое значение для выделения экосистем имеют трофические взаимоотношения организмов, регулирующие всю энергетику биотических сообществ и экосистемы в целом.

Попытки создания классификации экосистем земного шара предпринимались давно, однако удобной, универсальной классификации пока нет. Все дело в том, что из-за огромного разнообразия типов естественных экосистем, из-за их безранговости очень трудно найти тот единый критерий, опираясь на который, можно разрабатывать подобную классификацию.

Если отдельной экосистемой может быть и лужа, и кочка на болоте, и песчаная дюна с закрепившейся растительностью, то, естественно, подсчитать все возможные варианты кочек, луж и т.п. не представляется возможным. Поэтому экологи решили сконцентрировать внимание на крупных сочетаниях экосистем -- биомах. Биом -- крупная биосистема, которая характеризуется каким-либо доминирующим типом растительности или другой особенностью ландшафта. По мнению американского эколога Р. Уиттекера, главный тип сообщества любого континента, выделяемый по физиономическим признакам растительности, -- это и есть биом. Продвигаясь с севера планеты к экватору, можно выделить девять основных типов сухопутных биомов: тундра, тайга, биом листопадных лесов умеренной зоны, степи умеренной зоны, растительность средиземноморского тина, пустыня, биом тропических саванн и лугопастбищных земель, тропическое или колючее редколесье, биом тропических лесов.

Основными компонентами экосистем являются:

1) неживая (абиотическая) среда. Это вода, минеральные вещества, газы, а также органические вещества и гумус;

2) биотические компоненты. К ним относятся: продуценты или производители (зеленые растения), консументы, или потребители (живые существа, питающиеся продуцентами), и редуценты, или разлагатели (микроорганизмы).

Созданная организмами биомасса (вещество тел организмов) и содержащаяся в них энергия передаются другим членам экосистемы: животные поедают растения, этих животных поедают другие животные. Этот процесс называют пищевой, или трофической, цепью. В природе пищевые цепи зачастую перекрещиваются, образуя пищевую сеть. Примеры пищевых цепей: растение -- растительноядное животное -- хищник; злак -- полевая мышь -- лиса и др. и пищевая сеть показаны на рис. 1.

Рис. 1. Пищевая сеть и направление потока вещества

Биосфера -- оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности. Биосфера - это глобальная экосистема Земли. Она проникает во всю гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы, то есть населяет экосферу. Биосфера представляет собой совокупность всех живых организмов. В ней обитает более 3 000 000 видов растений, животных, грибов и бактерий. Человек тоже является частью биосферы, его деятельность превосходит многие природные процессы.

Состояние равновесия в биосфере основано на взаимодействии биотических и абиотических факторов среды, которое поддерживается благодаря непрерывному обмену веществом и энергией между всеми компонентами экосистем.

В замкнутых круговоротах естественных экосистем наряду с другими обязательно участие двух факторов: наличие редуцентов и постоянное поступление солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах мало или совсем нет редуцентов, поэтому жидкие, твердые и газообразные отходы накапливаются, загрязняя окружающую среду.

1.3 История изучения биоценоза

В конце 70-х гг. XIX в. немецкий гидробиолог Карл Мёбиус изучал комплексы донных животных -- скопления устриц (устричные банки). Он наблюдал, что вместе с устрицами здесь встречались и такие животные, как морские звезды, иглокожие, мшанки, черви, асцидии, губки и др. Ученый сделал вывод, что эти животные живут совместно, в одном местообитании, не случайно. Они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды. Комплексы живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозами. Термин «биоценоз» (от греч. bios -- жизнь и koinos -- общий) был введен им в научную литературу в 1877 г. в книге «Die Auster und die Austernwirthschaft» для описания всех организмов, что заселяют определённую территорию (биотоп), и их взаимоотношений.

Заслуга Мёбиуса в том, что он не только установил наличие органических сообществ и предложил для них название, но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. Тем самым были заложены основы важного направления в экологии -- биоценологии (экология сообществ).

Следует отметить, что термин «биоценоз» получил распространение в научной литературе на немецком и русском языках, а в англоязычных странах ему соответствует термин «сообщество» (community). Однако, строго говоря, термин «сообщество» не является синонимом термину «биоценоз». Если биоценоз можно назвать многовидовым сообществом, то популяция (составная часть биоценоза) -- это одновидовое сообщество.

2. Структура биоценоза

Структура биоценоза многоплановая, и при изучении ее выделяют различные аспекты. Исходя из этого структуры биоценоза подразделяются на следующие виды:

1) видовая;

2) пространственная, в свою очередь подразделяющаяся на верти-кальную (ярусность) и горизонтальную (мозаичность) организацию биоценоза;

3) трофическая.

Каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но известно, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз; совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, - зооценоз; микробоценоз - совокупность микроорганизмов, населяющих почву. Иногда в качестве отдельного составляющего элемента в биоценоз включают микоценоз - совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.

В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на него. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, но и на прилегающих лугах или болотах.

2.1 Видовая структура биоценоза

Видовая структура биоценоза - это совокупность составляющих его видов. В одних биоценозах могут преобладать животные виды (например, биоценоз кораллового рифа), в других биоценозах главную роль играют растения: биоценоз пойменного луга, ковыльной степи, елового, березового, дубового леса.

Простым показателем разнообразия биоценоза является общее число видов, или видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом, или доминирующим видом (от лат. dominans -- господствующий). Доминантные виды есть в любом биоценозе. Например, в ельнике ели, используя основную долю солнечной энергии, наращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу неудобств для жизни других обитателей леса.

Количество видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от их географического положения. Самая известная закономерность изменения видового разнообразия -- его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Чем ближе к экватору, тем богаче и разнообразнее флора и фауна. Это относится ко всем формам жизни, от водорослей и лишайников до цветковых растений, от насекомых до птиц и млекопитающих.

В дождевых лесах бассейна Амазонки на площади около 1 га можно насчитать до 400 деревьев более чем 90 видов. Кроме этого, многие деревья служат опорой для других растений. На ветвях и стволе каждого дерева произрастают до 80 видов эпифитных растений.

В отличие от тропиков биоценоз соснового леса в условиях умеренной зоны Европы может включать максимум 8-10 видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов.

Наиболее бедными по набору видов биоценозами являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми -- тропические леса. В тропических лесах Панамы обитает в три раза больше видов млекопитающих и птиц, чем на Аляске.

Биоценозы не изолированы друг от друга. Хотя визуально можно отличить одно растительное сообщество от другого, например биоценоз сухого леса от биоценоза увлажненного луга, который сменяется болотом, провести четкую границу между ними довольно затруднительно. Почти везде есть своеобразная переходная полоса различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе -- редкое исключение. Они характерны главным образом для сообществ, подверженных интенсивному антропогенному воздействию.

В начале 30-х гг. XX в. американский натуралист А. Леопольд провозгласил необходимость учета в деятельности охотничьего хозяйства так называемого «эффекта опушки». Под опушкой в данном случае понималась не только окраина леса, но и любая граница между двумя биоценозами, даже между двумя массивами различных сельхозкультур. По обе стороны от этой условной черты увеличивается относительное видовое разнообразие растений и животных, улучшаются кормовые и защитные условия для дичи, ослабляется фактор беспокойства, а главное -- эта зона обладает повышенной продуктивностью. Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотоном.

Более или менее резкие границы между биоценозами можно наблюдать лишь в случаях резкого изменения факторов абиотической среды. Например, такие границы существуют между водными и наземными биоценозами, в местах, где происходит резкая смена минерального состава почвы и т.п. Часто количество видов в экотоне превышает их количество в каждом из граничащих биоценозов. Такая тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов и называется краевым (опушечным, граничным) эффектом. Наиболее отчетливо краевой эффект проявляется в зонах, отделяющих лес от луга (зона кустарников), лес от болота и т.д.

2.2 Пространственная структура биоценоза

Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.

1) Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы -- клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 2).

Первый, древесный, ярус обычно состоит из высоких деревьев с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй, подпологовый, ярус.

Рис. 2. Ярусы лесного биоценоза

Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п. На открытых местах в нормальных экологических условиях многие кустарниковые формы таких пород, как рябина, яблоня, груша, имели бы вид деревьев первой величины. Однако под пологом леса, в условиях затенения и нехватки элементов питания, они обречены на существование в виде низкорослых, зачастую не лающих семян и плодов деревцев. По мере развития лесного биоценоза такие породы никогда не выйдут в первый ярус. Этим они отличаются от следующего яруса лесного биоценоза.

К ярусу подроста относятся молодые невысокие (от 1 до 5 м) деревца, которые в перспективе смогут выйти в первый ярус. Это так называемые лесообразующие породы -- ель, сосна, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха черная и др. Данные породы могут достичь первого яруса и образовать биоценозы со своим господством (лесные массивы).

Под пологом древесных и кустарниковых пород располагается травяно-кустарничковый ярус. Сюда относятся лесные травы и кустарнички: ландыш, кислица, земляника, брусника, черника, папоротники.

Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус.

Итак, в лесном биоценозе выделяются древостой, подлесок, подрост, травяной покров и мохово-лишайниковый ярус.

Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы обитают различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие -- в кустарниках, а третьи -- возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность присуща биоценозам океанов и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины в зависимости от освещения. Разные виды рыб обитают на разной глубине в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

2) Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза -- горизонтальное распределение особей, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.

Примеров такого распределения можно привести множество: это многочисленные стада зебр, антилоп, слонов в саванне, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц; заросли тростников и водных растений, скопления мхов и лишайников на почве в лесном биоценозе, пятна вереска или брусники в лесу.

К элементарным (структурным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся микроценоз и микрогруппировка.

Микроценоз - наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, в которую входят все ярусы. Почти каждое сообщество включает комплекс микросообществ или микроценозов.

Микрогруппировка - сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются черничные, чернично-кисличные, голубично-сфагновые микрогруппировки.

Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные тины микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

2.3 Трофическая структура биоценоза

Взаимодействие организмов, занимающих определенное место в биологическом круговороте, называется трофической структурой биоценоза.

В биоценозе различают три группы организмов.

1. Продуценты (от лат. producens -- производящий) -- организмы, синтезирующие из неорганических веществ (главным образом воды и двуокиси углерода) все необходимые для жизни органические вещества, используя солнечную энергию (зеленые растения, цианобактерии и некоторые другие бактерии) или энергию окисления неорганических веществ (серобактерии, железобактерии и др.). Обычно под продуцентами понимают зеленые хлорофиллоносные растения (автотрофы), дающие первичную продукцию. Общий вес сухого вещества фитомассы (массы растений) оценивается в 2,42 х 1012 т. Это составляет 99 % всего живого вещества земной поверхности. И лишь 1 % приходится на долю гетеротрофных организмов. Поэтому только растительности планета Земля обязана существованию на ней жизни. Именно зеленые растения создали необходимые условия для появления и существования вначале разнообразных доисторических животных, а затем и человека. Погибая, растения аккумулировали энергию в отложениях каменного угля, торфе и лаже нефти.

Растения-продуценты дают человеку пищу, сырье для промышленности, лекарства. Они очищают воздух, задерживают пыль, смягчают температурный режим воздуха, приглушают шумы. Благодаря растительности существует то огромное разнообразие животных организмов, которыми населена Земля. Продуценты составляют первое звено в пищевой цени и лежат в основе экологических пирамид.

2. Консументы (от лат. consumo -- потребляю), или потребители, -- гетеротрофные организмы, которые питаются готовым органическим веществом. Консументы сами не могут строить органическое вещество из неорганического и получают его в готовом виде, питаясь другими организмами. В своих организмах они преобразуют органику в специфические формы белков и других веществ, а в окружающую среду выделяют образующиеся в процессе их жизнедеятельности отходы.

Кузнечик, заяц, антилопа, олень, слон, т.е. травоядные животные, -- это консументы первого порядка. Жаба, схватившая стрекозу, божья коровка, питающаяся тлей, волк, охотящийся за зайцем, -- все это консументы второго порядка. Аист, поедающий лягушку, коршун, уносящий в небо цыпленка, змея, заглатывающая ласточку, -- консументы третьего порядка.

3. Редуценты (от лат. reducens, reducentis -- возвращающий, восстанавливающий) -- организмы, разрушающие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества, а их, в свою очередь, усваивают другие организмы (продуценты).

Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие, т.е. находящиеся в почве гетеротрофные микроорганизмы. Если снижается их активность (например, при использовании человеком пестицидов), ухудшаются условия для продукционного процесса растений и консументов. Мертвые органические остатки, будь то древесный пень или труп какого-либо животного, не исчезают в никуда. Они подвергаются гниению. Но мертвая органика не может перегнить сама по себе. В качестве «могильщиков» выступают редуценты (деструкторы, разрушители). Они окисляют мертвые органические остатки до С0 2 , Н 2 0 и простых солей, т.е. до неорганических составляющих, которые снова могут быть вовлечены в круговорот веществ, тем самым замыкая его.

3. Современные проблемы и пути их решения

Наиболее острой проблемой биоценозов является сокращение популяций различных живых организмов вплоть до исчезновения целых видов животных, растений и микроорганизмов. Это приводит к нарушению устойчивости биоценозов и представляет угрозу для всей биосферы планеты.

Каждый вид участвует в круговоротах веществ, поддерживает динамическое равновесие в природных экосистемах. Поэтому потеря любого биологического вида крайне нежелательна для биосферы.

Утрата видов происходила в результате эволюционных процессов. Вследствие деятельности человека биологические ресурсы планеты утрачиваются гораздо быстрее. Под угрозой исчезновения находятся десятки тысяч видов растений и животных. Причинами такой ситуации являются:

1) утрата среды обитания: уничтожение лесов, осушение болот и пойменных озер, распашка степей, изменение и обмеление русла рек, сокращение площади морских лиманов, пригодных для гнездования, линьки и зимовки водоплавающих птиц, строительство дорог, урбанизация и другие изменения, происходящие в результате хозяйственной деятельности человека;

2) загрязнение окружающей среды токсичными химическими веществами и ксенобиотиками, нефтью и нефтепродуктами, солями тяжелых металлов, твердыми бытовыми отходами;

3) распространение интродуцированных видов растений и животных, активно захватывающих обширные территории и вытесняющих естественных обитателей экосистем. Непреднамеренное, случайное расселение животных усилилось с развитием транспорта;

4) беспощадная эксплуатация природных ресурсов - полезных ископаемых, почвенного плодородия, водных экосистем, перепромысел животных, птиц и гидробионтов.

Для защиты исчезающих видов необходимо принимать активные, порой срочные меры. Одним из самых эффективных методов охраны животных является создание заповедников или заказников. На территории РФ насчитывается более 150 заповедников, в которых удалось сберечь большое количество животных. Среди них амурский тигр, сайгак, горал, бухарский олень, кулан и другие. Помогают разводить исчезающие виды животных зоопарки, расположенные по всей стране.

С целью сохранения и увеличения численности редких видов, государства на всех континентах Земли принимают законы, касающиеся охраны и использования животного мира. В РФ такой закон принят еще 25 июня 1980 года. Для учета редких видов как в России, так и в других странах мира создаются так называемые Красные книги. Исчезающие виды животных всего мира нуждаются в отдельном учете, для этого создана Международная Красная книга.

Необходимо рационально использовать природные ресурсы, в том числе в сельском хозяйстве. Ограничить вырубку лесов, а также охоту и рыбалку, а на редкие и исчезающие виды полностью запретить.

Заключение

Биоценоз является одним из основных объектов исследования экологии. Биоценоз -- это совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов. Основная функция биоценоза заключается в обеспечении равновесия в экосистеме на основе замкнутого круговорота веществ. Место, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая. Видовая структура биоценоза охватывает все проживающие в нем виды. Пространственная структура включает вертикальную структуру -- ярусы и горизонтальную -- микроценозы и микроассоциации. Трофическую структуру биоценоза представляют продуценты, консументы и редуценты. Перенос энергии от одного вида к другому путем их поедания называется пищевой (трофической) цепью. Место организма в цепи питания, связанное с его пищевой специализацией, носит название трофического уровня. Трофическая структура биоценоза и экосистемы обычно отображается графическими моделями в виде экологических пирамид. Различают экологические пирамиды чисел, биомасс и энергии. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Совокупность факторов среды, в пределах которых обитает вид, называется экологической нишей.

Перед человечеством сейчас остро стоит проблема исчезновения видов различных живых организмов, приводящее к нарушению устойчивости биоценозов и биосферы в целом. Для предотвращения сокращения численности популяций и исчезновения целых видов необходимо принимать срочные и активные меры: занесение исчезающих видов в Красные книги; создание заповедников и национальных парков; ограничение охоты, рыбалки и вырубки лесов; рациональное использование всех природных ресурсов.

Список литературы

1. Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. - Р.-на-Дону, 2001 - 576 с.

2. Одум Ю. Экология: в 2-х т. Т. 1 - М., 1986 - 328 с.; Т. 2 - М., 1986 - 376 с.

3. Статьи из электронного ресурса «Википедия»: Биоценоз, Биосфера, Экосистема

4. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. - М., 1971 - 455 с.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Понятие и критерии оценивания плотности популяции, основные факторы, влияющие на ее значение. Структура плотности популяции. Сущность и структура биоценоза, типы пищевых цепей. Компоненты видового разнообразия биоценоза. Экосистема и ее динамика.

краткое изложение , добавлен 24.11.2010


Изучение биосферы, как глобальной экосистемы, влияние на нее деятельности человека. Анализ видовой структуры биоценоза. Основные принципы охраны окружающей. Экологические последствия загрязнений, вызванных атомной промышленностью. Методы защиты атмосферы.

контрольная работа , добавлен 01.04.2010


Изучение теории культурного биоценоза мальтузианцев, которые утверждали, что скоро наступит такой момент, когда численность народонаселения превзойдет предельную пищевую продуктивность биосферы и во всем мире наступит голод. Закон земледелия ХХI века.

статья , добавлен 13.04.2011


Изучение биоценоза границы лесной экосистемы и агроэкосистемы как результата взаимодействия естественной и искусственной экосистем. Взаимодействие человека с окружающей средой в сельскохозяйственном производстве. Видовой состав фитоценоза и зооценоза.

доклад , добавлен 18.07.2010


Общие законы действия факторов среды на организмы. Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов. Основные среды жизни. Понятие и структура биоценоза. Математическое моделирование в экологии. Биологическая продуктивность экосистем.

учебное пособие , добавлен 11.04.2014


Понятие "продуктивность экосистем", ее виды, классификация экосистем по продуктивности. Четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества. Видовой состав и насыщенность биоценоза. Экологическая стандартизация.

контрольная работа , добавлен 27.09.2009


Понятие трофической структуры как совокупности всех пищевых зависимостей в экосистеме. Факторы активности сообщества. Типы питания живых организмов. Распределение диапазонов солнечного спектра. Схема круговорота вещества и потока энергии в экосистеме.

презентация , добавлен 08.02.2016


История развития экологии. Видовая и пространственная структура биоценоза. Природные ресурсы земли. Виды загрязнения гидросферы и биосферы отходами производства и потребления. Роль биотехнологий и государственных органов в охране окружающей среды.

контрольная работа , добавлен 02.06.2010


Ознакомление с трактовками понятия биоценоза; выявление его составных частей и основных участников. Характеристика сущности и методов управления экологическим риском, ознакомление с его антропогенными, природными и техногенными факторами возникновения.

контрольная работа , добавлен 27.04.2011


Рассмотрение принципов теории Бари Коммонера, законов минимума, необходимости, пирамиды энергии, понятия сукцессии (последовательная смена сообществ пол влиянием времени), биоценоза, толерантности, сопротивления среды, устойчивости природного сообщества.

Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.

Видовая структура – число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов – температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами).

Р. Уиттекер предложил различать следующие типы биоразнообразия: α-разнообразие – видовое разнообразие в данном местообитании; β‑разнообразие – сумма всех видов всех местообитании в данном районе; γ-разнообразие – разнообразие ландшафтов (объединение α- и β-разнообразия ).

Законы разнообразия Жаккара – 1) видовое разнообразие территории (γ-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; 2) видовое богатство сообщества (α-разнообразие) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней.

Правило географической обусловленности изменений разнообразия Де Кандоля-Уоллеса – по мере продвижения с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ.

Правило Дарлингтона – уменьшение площади острова в 10 раз, как правило, сокращает число живущих на нем животных вдвое.

Различает бедные и богатые видами биоценозы. В полярно арктические пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовое состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесное степные, луговые).

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценозе пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы, патогенные грибы и многие другие. Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны – переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры (лесотундра, лесостепь).

О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида – число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемости – процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования – отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Индекс разнообразия вычисляется по формуле Шеннона H=‑ Σpi log2pi, где Σ – знак суммы, pi – доля каждого вида в сообществ (по численности или массе), а log2pi – двоичный логарифма.

В сообществе различают следующие виды: доминантные , преобладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) – это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза. Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Они также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях.

Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Правило Тинемана – чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одного вида. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов и биоценозы отличаются высокой стабильностью.

Пространственная структура – распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура формируется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичностъ (структура биоценоза по горизонтали).

Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. Пять или шесть ярусов можно выделить и в широколиственном лесу.

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения – это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не покидают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выделяют следующие группы: обитатели почвы – геобий, наземного, поверхностного слоя – герпетобий, мохового яруса – бриобий, травостоя – филлобий, более высоких ярусов – аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и др.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому, в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили разные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п.

Экологическая структура – соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими .