Тело гриба называют. Что представляет собой плодовое тело гриба. Типы, развитие и строение плодовых тел
Строение тела. Тело гриба представляет собой мицелий (грибницу) – разветвленную сеть тонких нитей – гиф . Мицелий развивается на поверхности или внутри субстрата и имеет большую соприкосновенность с ним, что обеспечивает осмотическое поглощение питательных веществ.
Если гифы разделены перегородками (септами) на отдельные клетки, то они образуют клеточный (септированный) мицелий, если представляют собой как бы одну разветвленную клетку - неклеточный мицелий. Септа развивается от стенки гифы к её центру, где остается пора, через которую цитоплазма (а также отдельные органеллы) может перемещаться из одной клетки в другую. Гифы мицелия могут плотно сплетаться (образование склероций) , образуя ложную ткань – плектенхиму , из которой формируется так называемое плодовое тело (она отличается от настоящей ткани высших растений, образованной делением клеток во всех направлениях). Клетки склероциев богаты питательными веществами и помогают грибу переносить неблагоприятные условия. Из склероциев вновь развивается мицелий или органы размножения. Соединяясь, гифы, образуют шнуровидные тяжи – ризоморфы. Они от части выполняют проводящую функцию. Гифы их наружных слоев имеют имеют утолщенные, часто темноокрашенные стенки и выполняют защитные функции.
Стенка гиф содержит до 80-90% полисахаридов, связанных с белками и липидами. Скелетные компоненты стенки (микрофибриллы) состоят из хитина или целлюлозы (редко). Под клеточной стенкой находится протопласт. В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы плазмаллема и тонопласт, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и ядро (ядра) с двумембранной оболочкой. Между клеточной стенкой и плазмалеммой располагаются ломосомы – мембранные структуры, имеющие вид пузырьков. Аппарат Гольджи не является обязательной структурой цитоплазмы. Состоит из одиночных цистерн и пузырьков Гольджи. Митохондрии с пластинчатыми кристами, как у животных. Важная особенность строения грибов – отсутствие пластид. Ядра очень мелкие. Запасные продукты откладываются в виде гликогена, крахмал никогда не образует. Гифы нарастают верхушками (апикальный рост)
Строение плодового тела . Плодовое тело шляпочных грибов обычно состоит из шляпки и ножки. В молодом возрасте шляпка обычно округлая, выпуклая, яйцевидная. При такой форме плодовое тело легче пробивается на поверхность почвы или другого субстрата. Шляпка разных видов грибов имеет размеры. Форма шляпки также разнообразна и является одним из важных признаков в систематике грибов (коническая, колокольчатая, выпуклая).
Гименофор . На нижней поверхности шляпки плотно располагаются трубочки или пластинки, у некоторых видов шипики или иголочки, похожие на колючки ежа. Эти образования называются гименофором. Внутренняя поверхность трубочек, наружная поверхность пластинок и шипиков покрыты спороносным слоем (гимением). Трубочки расположены вертикально причем верхними концами они прикреплены к нижней поверхности мякоти шляпки, а нижний конец каждой трубочки имеет отверстие (пору), через которое споры высыпаются и воздушными токами рассеиваются. Споры разносятся на большие расстояния. Поры трубочек у разных видов
грибов имеют особенности по форме и размерам, а их край- по окраске. Длина трубочек тоже различна. Кроме этого, трубчатый слой у одних видов легко отделяется от мякоти шляпки,
а у других не отделяется, и это является важным систематическим признаком.
Особенности пластинок. Длина и взаимное расположение пластинок на нижней поверхности шляпки имеют важное значение для распознавания грибов. У одних видов грибов все пластинки - одинаковой длины (основные пластинки), у других-основные пластинки не доходят до края шляпки, и и этом случае край шляпки называется стерильным, потому что па нем нет спор. У некоторых видов грибов пластинки вильчатые.
Общее и частное покрывала. Общее покрывало (Велюм) - это пленчатое образование, которое целиком покрывает плодовое тело в начале его развития. С ростом плодового тела общее покрывало разрывается обычно на верхушке. У некоторых видов грибов обрывки общего покрывала остаются па поверхности шляпки в виде чешуек или бородавочек. Они сохраняются на шляпке пли быстро исчезают. Нижняя часть общего покрывала остается при основании ножки: у одних видов-в форме стаканчика или мешковидной формы и называется вольвой, у других остаток общего покрывала располагается в виде колец, чешуек, какой-либо другой формы или исчезает, оставляя слабозаметные следы. Частное покрывало может быть: пленчатое или паутинистое, прикрывающее нижнюю поверхность шляпки в молодом возрасте. Оно выполняет защитную роль для развивающихся спор. С ростом плодового тела, когда созреют споры, частное покрывало отрывается от края шляпки и остается па ножке в виде кольца.
Нередко грибы вступают в сожительство с водорослями и даже с высшими растениями. В процессе симбиоза возникают новые образования, например, лишайники, микориза (эктомикориза и эндомикориза).
Размножение. Грибам присуще вегетативное, бесполое и половое размножение.
I ) Вегетативное размножение (фрагментация):
- оидии – образуются в результате распада гиф мицелия на отдельные короткие клетки, которые могут дать начало новому мицелию (мукоровые).
- хламидоспоры – образуются в некоторых местах гиф, отличаются более плотной оболочкой, темноокрашенны. Внутри имеют запас питательных веществ. Помимо размножения, они выполняют и функцию перенесения экстремальных условий (повышение и понижение температуры, влажности и т. п.);
- у большинства дрожжей размножение происходит путем почкования.
II . Бесполое размножение. С помощью спор. Эндогенные споры – внутри особых клеток – спорангиоспорах. Образуются на особых гифах – спорангионосцах. Экзогенные споры – называются конидиями. Образуются на особых гифах – конидионосцах. Могут образовываться на воздушных средах. Способны к почкованию и в результате образуются цепочки конидий.
III . Половое размножение.
1. Гаметогамия (изогамия, гетерогамия) - сливаются две гаметы (одна или обе подвижные, одинаковые или разной величины). Гаметогамия подразделяется на изогамию, при которой сливаются (копулируют) обе гаметы, подвижные и морфологически неразличимые, и гетерогамию (анизогамию), при которой сливаются (копулируют) подвижные, отличающиеся по размерам и часто по степени подвижности гаметы (например, у представителей отделов Chytridiomycota).
2. Оогамия - образуются половые структуры – оогоний и антеридий . В оогонии образуется неподвижная крупная яйцеклетка, а в антеридии формируются мелкие подвижные сперматозоиды, которые в итоге проникают в яйцеклетку и оплодотворяют ее. В результате образуется зигота (ооспора).
3. Гаметангиогамия (зигогамия) – сливается содержимое двух специализированных половых структур – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Гаметангии обычно многоядерные, и в результате их слияния наряду со слиянием цитоплазмы происходит множественное слияние ядер.
4. Соматогамия – процесс, при котором половые структуры не образуются, а сливаются обычные соматические или вегетативные клетки гиф мицелия. Этот тип полового процесса характерен для некоторых представителей хитридиомикот и гифохитридиомикот с одноклеточным талломом. При этом сливаются две одноклеточные особи (хологамия).
В жизненном цикле чередуется:
У низших грибов: 1) диплоидная (зигота) и 2) гаплоидная (мицелий).
У высших грибов: 1) гаплоидная (n); 2) дикарионная (n+n); 3) диплоидная (2n).
Основные этапы полового процесса у грибов.
1. Плазмогамия – слияние цитоплазмы двух клеток, специализированных в половом отношении, переход ядра и цитоплазмы в женскую половую структуру или вообще в соматическую клетку.
2. Кариогамия – слияние ядер и, как результат, диплоидизация. У низших грибов (зигомицеты, эндомицеты у сумчатых грибов) слияние ядер происходит непосредственно после плазмогамии. У высших грибов этот процесс отсрочен и происходит в дикариотических клетках, часто после формирования соответствующих морфологических структур – плодовых тел.
3. Мейоз (редукционное деление) в типичном случае следует за кариогамией. Затем нередко происходит одно или несколько митотических делений. В конечном итоге количество спор чаще всего равно 4 (2).
Половое отношение грибов:
Гетероталлизм (раздельнополые) и гомоталлизм (обоеполые).
Альтернативная классификация (Уиттэкер)
- Monera (прокариоты)
- Protista (одноклеточнве колониальные эукариоты)
- Многоклеточные эукариоты – Plantae, Fungi, Animalia.
Классификация.
- Империя Opisthocontae (заднежгутиковые)
- Надцарство Eucariota (ядерные организмы)
- Царство Fungi
- Подцарство Mucobionta
Кира Столетова
Для грибника нужно знать строение грибов. Это поможет отличать съедобные виды от несъедобных. Плодовое тело гриба образовано переплетающимися гифами мицелия – тонкими и плотно прилегающими друг к другу нитями. В специализированной части образуются в результате полового процесса споры. Имеет разные размеры и формы.
Общее строение
Грибное царство огромное. Его представители часто значительно различаются между собой. Большинство известных видов принадлежат к порядку Агариковые. Сюда входят опята, лисички, рыжики, шампиньоны и другие.
Тело гриба состоит из гифов. В переводе с греческого этот термин означает «паутина», «ткань». Эти нити формируются клетками с прочными стенками. Характеризуются верхушечным ростом. Разветвленные, могут не иметь перегородок и часто состоят из одной большой клетки с ядрами (у низших).
Вегетативная часть
Ирина Селютина (Биолог):
Действительно, гифы, из которых образуется мицелий, имеют верхушечный рост и обильно ветвятся. «Ветви» у них тем моложе, чем они будут ближе расположены к растущей вершине. При образовании органов спороношения, а часто и в вегетативных органах, грибные нити плотно переплетаются и формируют плектенхиму.
Параллельное соединение гиф образует мицелиальные тяжи, которые очень хорошо заметны у основания крупных плодовых тел. По ним притекают вода и питательные вещества.
Часто разветвленные гифы, встречаясь с мелкими корешками деревьев, оплетают их, как чехол. Иногда они проникают внутрь их клеток и образуют там клубки гиф. Появляются вздутия, корневые разветвления. Такой симбиоз тела гриба с растением называется микоризой или грибокорнем: благодаря этому грибы получают глюкозу от растений, а растения не нуждаются в воде и минеральных веществах.
Плодовая часть
Размножаются представители грибного царства 2-мя способами:
- вегетативно – кусочками мицелия;
- с помощью спор – бесполый и полый процесс.
Плодовое тело гриба – это репродуктивная часть, по-научному называется спорокарп или карпофор.
Его формируют некоторые экземпляры в период спороношения. Состоит из переплетенных нитей, образовывающих мякоть – собственно массу тела. Это ложная ткань, которая носит название плектенхима. Функция отдельной ее части – образование спор. Чтобы их рассмотреть, шляпку укладывают на лист бумаги. Спустя некоторое время, на нем появится серый налет – это и есть споры. При попадании в благоприятную среду прорастают. Образовывается грибница, а со временем и гриб.
Ирина Селютина (Биолог):
Плектенхима, или ложная паренхима отличается от настоящей ткани своим происхождением. Ложная ткань грибов образуется путем переплетения нитей мицелия, в то время как у высших растений ткани образуются за счет деления клеток по всем направлениям. Под микроскопом плектенхима нередко напоминает обычную паренхиму (основную ткань растений), причем иногда в ней может присутствовать даже дифференциация кроющую, проводящую и т.п.
Плодовое тело грибов аскомицетов называют аскокарп или аскома. У базидиомицетов – базидиокарп или базидиома.
Виды плодовых тел
Представители грибного царства обладают разной формой.
Во многих источниках встречается разделение на группы:
- шляпконожечные;
- сидячие – в виде наростов, копыта, консолевидные (у них отсутствует ножка, или пенек, отсюда и название);
- округлые, грушевидные и др.;
- распростертые, лопастные, в виде кораллов, уха, звезды и т. д.
Форма плодового тела гриба может меняться во время роста. Бывают виды, похожие на звезду, приобретают фаллюсовидное или лопастное подобие.
Строение плодового тела
Грибы разделяют на низшие и высшие по особенностям строения. К первой группе относят плесневые виды. Их споры всегда находятся в воздухе и при благоприятных условиях начинают размножаться. Многие представители присутствуют в почве, навозе. Гифы появляются на хлебе, растительных продуктах. Оплетают их, как паутина. Споры образуются в спорангиях, формирующихся на концах гифов.
В большинстве случаев, у агариковых плодовое тело грибов состоит из шляпки и ножки. Они бывают разного окраса и размера. Но у некоторых экземпляров эти органы слабо выражены или отсутствуют совсем.
Шляпка
Составляющими ее, как и у вегетативных тел грибов, являются гифы. Поверхность шляпки образовывают кроющие нити – это кожица. Ее функция заключается в предотвращении испарения влаги из внутренних тканей. Бывает сухой или слизистой, в зависимости от погоды. У многих видов легко отделяется от мякоти по всей поверхности, у других – можно снять только с краев. Существуют экземпляры с прочно прикрепленной кожицей.
Мякоть этой части тела гриба – бесплодная ткань. Бывает рыхлая или упругая. У многих видов ломкая. Имеет разный запах: легкий, приятный или резкий, жгучий. В большинстве случаев цвет светлый. Может изменяться с возрастом. При надрезе остается тем же или становится темнее. У многих экземпляров часть гиф имеют утолщенные стенки. Внутри у них находится сок, который часто называют млечным. У одних представителей он присутствует в обильном количестве, у других – в небольшом. Бывает бесцветным или окрашенным.
Форма шляпок различная:
- подушковидная;
- шаровидная;
- воронковидная;
- колокольчатая и др.
Края бывают завернутыми вниз или вверх. Некоторые экземпляры меняют форму шляпки на протяжении всего жизненного цикла.
Зависимо от вида гименофора, расположенного в этой части плодового тела, гриб называют:
- Пластинчатый: нижняя часть шляпки представлена пластинками. К ним относят, например, моховик, подберезовик, масленок.
- Трубчатый: гименофор представлен трубочками. К группе принадлежат такие грибы как рыжик, шампиньоны, опенок осенний.
- Сумчатый: имеет ячеистую или извилисто-складчатую поверхность. В группу включают трюфель, сморчок, строчок обыкновенный.
Гименофор
Входит в состав строения плодового тела шляпочного гриба. Это образование является признаком высокой организации. Экземпляры с гименофором имеют на своей поверхности тонкий спороносный слой – гимений. Он состоит из микроскопических клеток – базидий. В первом случае срастается с ножкой, во втором – не достигает ее. Иногда низбегает (опускается) по ней. Может легко отделяться от шляпки или быть плотно прикрепленным.
Виды гименофора:
- гладкий;
- складчатый;
- шиповатый;
- трубчатый;
- лабиринтовидный;
- пластинчатый.
Имеет большое значение для процесса размножения. Когда из гимения разносятся плодоносные клетки, образуется новое вегетативное тело гриба при соответствующих условиях окружающей среды.
Споры
Споры видны только с помощью микроскопа. Состав:
- цитоплазма;
- оболочка – гладкая, шиповатая, щетинистая или бородавчатая;
- ядро;
- другие органеллы.
Размеры составляют 10-25 мкм. Форма разнообразная: округлая, овальная, зерновидная, звездчатая, в виде веретена. Во внешней среде выглядят как порошок, поэтому в микологии существует специальный термин – споровый порошок. Бывают прозрачными или цветными. Микологи надают большое значение этим характерным признакам, потому что именно они помогают точно определить видовую принадлежность экземпляра.
Ножка
Ножка (пенек), как и шляпка, является частью (органом) плодового тела гриба. Она выполняет функцию опоры, поэтому гифы состоят из огромных прочных клеток. Они отличаются характерной утолщенной оболочкой. Гифы расположены снизу вверх, собраны в пучки и размещены параллельно. Служат для доставки воды и питательных веществ от вегетативного тела гриба к шляпке.
Ножки встречаются таких видов:
- полые;
- сплошные;
- смешанные – внешняя часть плотная, внутренняя – губчатая.
Отличаются также формой и толщиной. Бывают цилиндрическими, обратнобулавовидными. Иногда расширяются к основанию. Тогда появляются образования – луковичные вздутия. Такая форма присуща габаритным видам. Грибы, вегетативное тело которых находится в древесине, часто (но не всегда) обладают вытянутой ножкой. Она сужается к основанию.
К общим признакам этого органа также относят:
- положение относительно шляпки – центральное, эксцентричное, боковое;
- связь со шляпкой – без четкой границы и со слабым креплением;
- различия между ее консистенцией и консистенцией шляпки.
Поверхность этой части плодового тела гриба бывает гладкая, бархатистая, сетчатая, бороздчатая, с чешуйками, что хорошо определяется визуально и тактильно. На ней иногда чередуются светлые и темные зоны. Различают слизистые и сухие ножки. Эти признаки подвержены изменчивости, связанной как с жизненным циклом, так и с условиями среды.
Общее покрывало
Присутствует не у всех видов. Когда образовывается наземная часть, она имеет беловатую оболочку. При росте плодового тела гриба остается на шляпке в виде кусочков. На основании пенька формируется вольва, которая бывает свободной или приросшей.
Частное покрывало
У многих экземпляров на ножке заметны еще и пленчатые пояски или «юбочки». Хорошо заметны они у молодых организмов. Благодаря такому частному покрывалу, формируется защитный слой гименофора. Только когда споры созревают эта пленка разрушается и они выходят в окружающую среду. Поэтому наличие сплошного частного покрывала на нижней стороне шляпки позволяет с уверенностью судить о возрасте гриба.
Редчайший гриб-Мутинус Собачий. семейство Веселеоаых
Маточный мицелий Шиитаке. Посев спор и клонирование мицелия плодового тела.
Лангерманния гигантская - огромный съедобный гриб, дождевик
Заключение
Внешний вид плодового тела гриба – это ножка, шляпка и размещенный под ней гимений. В нем формируется огромное количество спор, которые располагаются на поверхности или внутри специализированных образований гименофора. Они разносятся ветром или животными на дальние расстояния.
Вегетативное тело грибов состоит из тонких длинных нитей. Грибница растет под субстратом или на нем. Ветвящиеся гифы быстро распространяются и со временем соединяются в определенных местах. Образовывается «узелок», дающий начало новому представителю грибного царства.
Тесты
610-1. У каких организмов тело представлено мицелием?
А) водорослей
Б) бактерий
В) грибов
Г) простейших
Ответ
610-2. Вегетативное размножение у грибов осуществляется с помощью
А) спор
Б) гамет
В) грибницы
Г) плодовых тел
Ответ
610-3. Плодовое тело характерно для
А) Бактерий
Б) Грибов
В) Простейших
Г) Водорослей
Ответ
610-4. Плесневый гриб пеницилл состоит из
А) разнообразных тканей и органов
Б) безъядерных клеток, на которых располагаются спорангии
В) многоклеточной грибницы и кистевидных спорангиев
Г) многоклеточной грибницы и плодового тела
Ответ
610-5. Какой из приведённых ниже представителей относится к царству грибов?
А) сфагнум
Б) стрептококк
В) пеницилл
Г) хлорелла
Ответ
610-6. Какие грибы не образуют микоризы с древесными растениями?
А) подосиновики
Б) подберёзовики
В) лисички
Г) трутовики
Ответ
610-7. Рассмотрите рисунок. Какой буквой на нём обозначена грибница?
Ответ
610-8. Какую функцию выполняет шляпка плодового тела у подберёзовика?
А) служит для привлечения животных и человека
Б) улавливает солнечную энергию, обеспечивая фотосинтез
В) является местом образования спор
Г) обеспечивает воздушное питание
Ответ
610-9. Какие из перечисленных ниже грибов не образуют микоризы?
А) трутовики
Б) подосиновики
В) подберезовики
Г) белые
Ответ
610-10. Что такое гифы?
А) нити, составляющие тело гриба
Б) органы спороношения гриба
В) органы прикрепления гриба к субстрату
Г) фотосинтезирующая часть лишайника
Ответ
610-11. Рассмотрите микрофотографию плесневого гриба-мукора. Что содержится в черных шариках у этого гриба?
А) питательные вещества
Б) вода с минеральными солями
В) микроскопические споры
Г) микроскопические семена
Ответ
610-12. Какой гриб относят к трубчатым?
А) сыроежка
Б) подберёзовик
В) осенний опёнок
Г) шампиньон
Ответ
610-13. Какую функцию выполняет плодовое тело гриба подосиновика?
А) структурную
Б) трофическую
В) выделительную
Г) генеративную
Ответ
610-14. При сборе грибов важно не повредить грибницу, так как она
А) служит местом образования спор
Б) служит пищей для животных, обитающих в почве
В) поглощает из почвы растворенные в воде питательные вещества
Г) скрепляет комочки почвы и защищает её от эрозии
Ответ
610-15. Поселяясь на пнях, опята используют их для
А) привлечения насекомых-опылителей
Б) получения готовых органических веществ
В) получения энергии из неорганических веществ
Г) защиты от болезнетворных бактерий
Ответ
610-16. Почему на гнилом пне часто можно встретить большое количество опят?
А) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует рост опят
Б) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует размножение опят
В) опята питаются органическими веществами отмершего растения
Г) грибница опят образует микоризу с корнями пня
Ответ
610-17. Почему белые грибы часто можно найти в дубовом лесу?
А) В дубовом лесу много света.
Б) Белые грибы с корнями дубов образуют микоризу.
В) У белых грибов в дубовом лесу нет конкурентов.
Г) В дубовом лесу отсутствуют животные, которые питаются белыми грибами.
Тело гриба представляет собой мицелий, состоящий из тонких нитей - гиф. Мицелий имеет тесную связь с субстратом, что обусловлено осмотическим поглощением питательных веществ. У высших грибов мицелий разделен на отдельные клетки перегородками - септами, т.е. у них септированнный (клеточный) мицелий. Низшие грибы имеют неклеточное строение мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки, а представляют собой как бы одну разветвленную клетку со множеством ядер.
Грибы обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Существуют две теории происхождения грибов: животная и растительная, поскольку клетки грибов имеют признаки как животной, так и растительной клетки (табл. 5.2).
Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.
Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т.е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительнее, поскольку бесхлорофильные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал, в то время как у грибов крахмала нет.
Таблица 5.2. Особенности строения грибной клетки
Грибы - это гетеротрофы. Как и бактериям, им свойственно внеклеточное переваривание, осуществляемое за счет выделения во внешнюю среду ферментов. Всасывание расщепленных питательных веществ происходит осмотически, всей поверхностью тела. Клетки мицелия в качестве запасных питательных веществ откладывают углеводы в виде гликогена, жиры в виде капель липидов, а в вакуолях - белки.
Грибы способны вступать в симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы используют углеводы, синтезируемые растением, и добывают для него (за счет минерализации органических соединений) различные соединения с азотом, фосфором, вырабатывают активаторы роста и витаминоподобные вещества.
Размножаться грибы могут вегетативно, бесполым и половым путем.
Вегетативное размножение может происходить частями мицелия (почти у всех грибов), почкованием (дрожжи). Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, спорангиоспор и конидий.
Зооспоры образуются у грибов, ведущих водный образ жизни (хи- тридиомицеты, оомицеты). Их подвижность обеспечивают жгутики (их 1 или 2). Образуются внутри одноклеточных зооспорангиев и при созревании выходят в воду. Покрываются оболочкой и прорастают в новую особь.
Спорангиеспоры образуются эндогенно - внутри одноклеточных спорангиев, возникающих на гифах-спорангиеносцах. В одном спорангии может быть до 10 тыс. спор, которые при созревании выходят из спорангия и распространяются ветром на значительные расстояния. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новый мицелий (например, у мукора).
Конидии образуются экзогенно на особых гифах - конидиеносцах. Конидии образуют цепочки, отчленяются и в благоприятной среде прорастают в новый мицелий (например, у пеницилла).
Половое размножение у низших грибов происходит:
При слиянии гамет - гаметогамия (изогамия, гетерогамия и оогамия);
При слиянии двух многоядерных специализированных половых органов (гаметангиев) - зигогамия.
Половое размножение у высших грибов:
гаметангиогамия; архикарп - женский гаметангий, антеридий - мужской (у сумчатых грибов);
соматогамия - слияние гаплоидных соматических клеток гетероталличных гиф (+ и - физиологически различных гиф), например у высших базидиальных грибов.
Половой процесс всегда завершается образованием диплоидной зиготы, ее мейотическим делением и спороношением.
К низшим грибам относится отдел зигомикоты, к высшим - отделы: сумчатые, базидиомикоты, несовершенные.
ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТЫ (ZYGOMYCOTA)
Мукор широко распространен в природе как белая плесень (рис. 5.15). Сапрофит по способу питания; развивается на почве, пищевых продуктах. Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся гигантскую клетку с множеством ядер (неклеточное строение). Ядра - с гаплоидным набором хромосом (n). На мицелии развиваются многочисленные вертикальные спорангиеносцы с буро-черными спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия распадается на множество спор (до 10 тыс.). После созревания оболочка спорангия лопается, и споры рассеиваются, прорастая в новые особи. Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко - половым (зигогамия).
При зигогамии (рис. 5.16) физиологически различные гифы - гетероталличные, условно обозначающиеся как + и -, начинают расти навстречу друг к другу. На концах гиф образуются гаметангии, от- деляющиеся перегородками от остальной гифы. Далее происходит гаметангиогамия, состоящая в слиянии 2 специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы, и образуется зигота с множеством диплоидных ядер. Зигота покрывается толстой бурой оболочкой. После периода покоя ядра претер- певают мейоз, а зигота прорастает в зародышевый спорангий. В него переходят гаплоидные ядра + и-, образовавшиеся после мейоза. В спорангии формируются споры, после их созревания спорангий вскрывается, споры рассеиваются и прорастают в новые мицелии (+ и -).
Рис. 5.15. Строение мукора (Мuсоr mucedo): 1 - гифа; 2 - мицелий; 3 - спорангиеносец; 4 - спорангий со спорами
Некоторые мукоровые грибы вызывают микоз (мукоромикоз) легких (ложный туберкулез), головного мозга и других органов че ловека, а также сельскохозяйственных растений. Многие виды рода обладают высокой ферментативной активностью, что используется при получении «соевого сыра» из семян сои, спирта из клубней картофеля и т.д.
Рис. 5.16. Жизненный цикл мукора (Мuсоr): А - гаплоидная фаза; Б - диплоидная фаза: 1 - два гетероталличных (противоположных по физиологическому знаку) мицелия; 2 - спорангиеносец; 3 - спорангий; 4 - споры; 5 - прорастание спор; 6 - гаметангий; 7 - подвесок; 8 - зигоспора; 9 - прорастающая зигоспора; 10 - прорастающий мицелий
ОТДЕЛ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ АСКОМИКОТЫ (ASCOMYCOTA)
Это один из наиболее обширных классов грибов, включающий более 30 тыс. видов. К этому классу относятся дрожжи, представ- ленные одиночными почкующимися клетками, и грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Аскомикоты широко распространены в природе во всех природных зонах. По способу питания это сапрофиты. Мицелий сумчатых грибов является септированным, т.е. разделен на клетки (с гаплоидным набором хромосом). Характерный признак аскомикот - наличие сумок (аск), образующихся в результате полового процесса. Сумки - замкнутые структуры, содержащие определенное количество аскоспор (споры полового размножения) и образующиеся в результате мейоза.
У многих аскомикот сумки образуются в плодовых телах (подкласс Плодосумчатые). Различают 3 типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. У других представителей сумки лежат открыто на мицелии (подкласс Голосумчатые).
Большая роль в цикле развития принадлежит и бесполому размножению. Споры бесполого размножения - конидии - образуются в результате митоза на мицелии с гаплоидными ядрами (n) или кони- диеносцах различного строения.
Наиболее распространенным и имеющим практическое значение является род Дрожжи (Saccharomyces). Дрожжи представлены единичными, овальными клетками (рис. 5.17). Для дрожжей харак- терно вегетативное размножение, осуществляющееся почкованием; для этого им необходимы питательная среда, наличие в ней сахара и определенная температура. При неблагоприятных условиях происходит половой процесс; при слиянии 2 гаплоидных дочерних клеток (хологамия) образуется зигота, превращающаяся в сумку. В результате мейоза в сумке образуются четыре споры (аскоспоры), прорастающие в новые дрожжевые клетки.
Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) объединяют многие выведенные в культуре дрожжи: спиртовые, пивные, винные, хлебопекарные. Все эти дрожжи разлагают сахар на этиловый спирт и СО 2 . Так, при добавлении дрожжей в тесто они начинают разлагать имеющуюся там глюкозу, образующуюся из крахмала. При этом выделяется СО 2 , обеспечивающий тесту пористость и увеличение объема. При выпечке этанол и СО 2 улетучиваются.
Рис. 5.17. Дрожжи пивные (Saccharomyces cerevisiae): А - одноклеточный таллом; Б - сумка с аскоспорами; В – почкование
Дрожжи являются ценным пищевым и кормовым продуктом. Содержат до 50% белка, а также жиры и углеводы. Синтезируют в больших количествах витамины, особенно В 2 . Их используют при лечении малокровия, а также как источник белка при добавлении в кормовые продукты в животноводстве и птицеводстве.
Подкласс Плодосумчатые (Carpoascomycetidae)
Представители этого подкласса характеризуются наличием плодовых тел, в которых находятся сумки. Плодовые тела образуются за счет плотного сплетения гаплоидных и дикарионных (двуядерных) гиф, называемых также аскогенными. Плодовые тела (аскокарпы) бывают 3 типов: замкнутые (закрытые) - клейстотеции, полузамкнутые - перитеции, незамкнутые (открытые) - апотеции.
Цикл развития спорыньи протекает со сменой ядерных фаз (рис. 5.18). Так, осенью на злаковых растениях образуются склеро- ции - темно-фиолетовые снаружи и белые внутри рожки, представляющие собой мицелий гриба (обезвоженные гифы) в стадии покоя. На зиму склероции выпадают из злаков на почву и зимуют в ней. Весной на почве склероции прорастают, образуя нитевидные выросты, увенчанные головками - стромами. В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела - перитеции, заполнен- ные длинными цилиндрическими сумками (асками), содержащими нитевидные аскоспоры - споры полового размножения (рис. 5.19). Созревание спор идет в результате мейоза во время цветения злака. Споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльце цветущего злака и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика и разрушает ее. На концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии - споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение. При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости - «медвяную росу». Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их.
Рис. 5.18. Спорынья пурпурная (Claviceps рurpurеа): А - колос ржи со склероциями (1); Б - стромы (2), выросшие на перезимовавшем склероции; В - продольный срез через строму с перитециями; Г - продольный срез через перитеции (3) с сумками; Д - сумка с нитевидными аскоспорами (4); Е - конидиальное спороношение
Рис. 5.19. Развитие сумки с аскоспорами: А, Б - образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; В-Е - мейоз и развитие сумки с аскоспорами
Незамкнутые плодовые тела - апотеции - встречаются у таких представителей, как сморчки (Morchella), строчки (Gyromitra). Это открытое плодовое тело обычно блюдцевидной, бокаловидной формы размером от 0,1 до 10 см, разнообразной окраски - от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной. Верхний слой (гимений) содержит множество сумок. Плодовые тела грибов из этой группы состоят из стерильной ножки и складчатой или лопастной шапки (рис. 5.20).
Сморчки и строчки - съедобные грибы, но при употреблении в пищу строчки предварительно необходимо прокипятить, а воду слить.
Рис. 5.20. Аскомикоты - внешний вид и плодовые тела сморчков и строчков:
А - сморчок конический (Моrchella coinca); Б - строчок обыкновенный (Gyromitra exculenta); 1 - разрезы плодовых тел
ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТЫ (BASIDIMYCОTА)
В этом классе объединены почти все группы шляпочных грибов, насчитывающих около 30 тыс. видов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф.
Размножение: вегетативное (осуществляется частями мицелия), бесполое (конидиями) и половое.
При половом процессе специальных органов полового размножения не образуется. Половой процесс протекает в форме соматогамии (рис. 5.21). Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий, который затем превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Вскоре происходит гологамия - слияние конечных клеток гиф. Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.
Рис. 5.21. Развитие базидиального гриба. Схема цикла развития: А - схема цикла развития: 1 - базидия; 2 - базидиоспора; 3 - первичный мицелий; 4 - дикарионный мицелий; 5 - плодовое тело из дикарионного мицелия; Б - развитие базидии с базидиальными спорами
На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из 2 ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии гомологичны сумкам. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона и образуется диплоидное ядро. Такая одноклеточная базидия называется холобазидией. Образовавшееся диплоидное ядро делится мейозом с образованием 4 гаплоидных ядер (см. рис. 5.19, А). К этому времени в верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста - стеригмы. В стеригмы перетекают образовавшиеся ядра и формируются 4 базидиоспоры: 2 условно со знаком - и 2 со знаком +. Поэтому первичные мицелии, вырастающие из них, будут гетероталличными. Базидии образуются непосредственно на гифах или в плодовых телах различной формы, но чаще состоящих из шляпки и ножки. В цикле развития чередуются 3 фазы: гаплоидная (короткая) - это базидиоспоры, дикарионная (длится основную часть жизни) - дикарионный мицелий и диплоидная (кратковременная) - молодая базидия до образования базидиоспор.
ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТЫ (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ (FUNGI IMPERFECT!)
Дейтеромикоты, наряду с бизидиомикотами и аскомикотами, являются крупнейшей группой грибов, объединяющей 25-30 тыс. ви- дов. Эти грибы представляют собой бесполые формы (анаморфы), размножающиеся бесполым путем - конидиями. Жизненный цикл у них проходит в гаплоидной стадии без полового процесса. Вполне возможно, что дейтеромикоты - это наиболее специализированные линии эволюции грибов.
Большое медицинское значение имеет род Пенициллиум (Penicillium). Пеницилл имеет членистый мицелий зеленоватого цвета, состоящий из одноядерных члеников. Отходящие вверх гифыконидиеносцы ветвятся на верхнем конце на стеригмы. Последние по внешнему виду напоминают кисточку или кисть руки и заканчиваются цепочкой наружных спор - конидий (рис. 5.22). Конидии - это споры бесполого размножения, образующиеся за счет митоза.
Наблюдается и половой процесс, в результате которого непосредственно на мицелии образуются закрытые шаровидные плодовые тела ярко-желтого цвета - клейстотеции. Внутри клейстотециев формируются сумки с 8 аскоспорами. Созревшие аскоспоры выходят из сумок после разрыва клейстотеция.
Пеницилл (Penicillium), сапрофит по способу питания, поселяясь на пищевых продуктах и изделиях (ткани, кожа), вызывает их порчу. Пеницилл используют не только в медицинской практике, но и в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра («рокфор»).
Рис. 5.22. Дейтеромикоты (Deuteromycota) пеницилл: 1 - мицелий; 2 - конидиеносец; 3 - конидии; 4 – стеригмы
Велико значение грибов в деятельности человека. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, при получении белков и витаминов. Грибы образуют органически активные вещества - антибиотики, ферменты, органические кислоты и др.
Грибы могут вызывать коррозию металлов, разрушать кожу, бумагу, ткани. Многие грибы наносят существенный вред человеку, животным и растениям, вызывая ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, паршу), а также приводить к порче пищевых продуктов и тем самым служить причиной различных отравлений.
ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ (LICHENES)
Это группа симбиотропных растений, состоящих из 2 компонентов - автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов. Грибная основа лишайников формируется в основном сумчатыми грибами. Водорослевый компонент состоит из видов, относимых в большинстве случаев к представителям отделов зеленые и сине-зеленые водоросли. Выделенные из лишайника водоросли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами. Гриб питается углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологического качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.
Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную). Морфологически различают 3 основных типа слоевища лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый (рис. 5.23), однако существуют и переходные формы. Наиболее низкоорганизованные - накипные, или корковые, слоевища; они имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений.
Рис. 5.23. Различные типы слоевищ лишайников: А - корковый (графис - Graphis scripta); Б - листоватый (ксантория - Xanthoria); В - кустистый (кладония - Cladonia)
Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, чешуек или розеток, прилепленных к по- чве или деревьям с помощью ризин - аналогов ризоидов, состоящих из пучков грибных гиф.
Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика (12-15 см в высоту) и срастающиеся с субстратом только основанием.
По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными и гетеромерными (рис. 5.24). У более примитивных - гомеомерных - по всей толще слоевища равномерно расположены грибные гифы и водоросли. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так называемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой грибные гифы лежат более рыхло, и между ними находятся клетки водоросли (гонидиальный слой). Внутри слоевища можно выделить сердцевину, состоящую из рыхлых грибных гиф и больших пустот, заполненных воздухом. Под ней размещается нижняя кора, которая по строению сходна с верхней. Через нее из сердцевины проходят отдельные гифы (ризины), закрепляя лишайник в субстрате.
Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.
Размножение лишайников преимущественно вегетативное, осно- вано на способности лишайников регенерировать из отдельных участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделения участков слоевища) или с помощью обособленных групп клеток водорослей, окруженных гифами гриба и различных по своей форме, - соредий, изидий и лобул (рис. 5.25). Соредии - мельчайшие образования округлой формы, включающие одну или несколько клеток водоросли и окруженные грибными гифами. Изидии - бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища.
Рис. 5.24. Анатомическое строение слоевищ лишайников: А - разрез гомеомерного слоевища лишайника: 1 - гифы гриба; 2 - водорослевый компонент;
Б - разрез гетеромерного лишайника: 1 - верхний корковый слой; 2 - гонидиальный слой; 3 - средний слой с гифами гриба; 4 - нижний корковый слой; 5 - ризины
Рис. 5.25. Размножение лишайников: А - соредии; Б - изидии
Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Кроме того, наблюдается бесполое размножение с помощью спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.
Половое размножение изучено недостаточно, но в общих чертах протекает так же, как у свободно живущих грибов.
Значение лишайников велико. Они разлагают и минерализуют ор- ганические вещества почвы. Являются первопроходцами - одними из первых заселяя скалы, они разрушают их поверхностный слой и, отмирая, образуют гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха, так как не выносят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых их видов получают краску и особое вещество - лакмус (для химической промышленности). В тундре и лесотундре лишайники (ягель) являются основным кормом для оленей. Встречаются съедобные лишайники также в полупустынных и пустынных районах Киргизии и Туркмении.
Типичный мицелий имеет вид тонких нитей более или менее постоянного диаметра (в пределах от 1 до 10 мкм, реже 20 мкм). У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходяися, образуется псевдомицелий . В процессе эволюции у грибов образовались разнообразные структуры, выполняющие ту или иную приспособительную функцию. Так, у мукоровых грибов формируются воздушные дугообразные гифы – столоны . С их помощью гриб быстро распространяется по субстрату. В местах соприкосновения с ним образуются ризоиды – пучки коротких разветвленных, похожих на корни гиф, которые выполняют функцию прикрепления.
Интенсивно ветвящиеся гифы в процессе роста часто образуют между собой анастомозы – короткие поперечные мостики. При обильном развитии анастомозов мицелий принимает вид сеточки и становится более прочным. Часто анастомозы развиваются при недостатке питания. Через них происходит обмен веществ и, что особенно важно, миграция ядер из одной гифы в другую.
Для базидиальных грибов характерно образование пряжек . Это маленькие клетки, которые располагаются сбоку гифы напротив поперечных перегородок. Они выполняют роль протока для перемещения одного из ядер дикариона из верхней клетки в нижнюю.
У некоторых хищных грибов в присутствии мелких беспозвоночных, например, нематод, образуются липкие петли , пассивные и сжимающие кольца и другие типы ловчих аппаратов.
Нередко мицелий грибов распадается на отдельные тонкостенные клетки различной формы – оидии . Часто их образование связано с наступлением неблагоприятных условий. В подходящих условиях оидии прорастают в новый мицелий. Примерно так же на вегетативном мицелии образуются толстостенные с большим запасом питательных веществ хламидоспоры , однако в отличие от оидий в процессе образования они формируют собственную темноокрашенную оболочку под старой оболочкой гифы. Хламидоспоры выдерживают высыхание и действие других неблагоприятных факторов среды, могут сохранять жизнеспособность до 10 лет. Они встречаются у очень многих грибов. У одних (например, головневые) хламидоспоры являются обязательной стадией в жизненном цикле, у других образуются при истощении питательного субстрата и прочих неблагоприятных условиях (грибы из родов Fusarium, Alternaria, Helminthosporium, Phytophthora и др.).
Для многих грибов характерны различные образования, состоящие из переплетения гиф – ризоморфы, тяжи, мицелиальные пленки, стромы, склероции. Ризоморфы представляют собой мощные темноокрашенные разветвленные шнуры длиной до нескольких метров, состоящие из параллельно расположенных и анастомозирующих гиф. Они служат для распространения грибов, проведения питательных веществ, размножения. Хорошо известны, например, ризоморфы опенка (Armillaria mellea ), благодаря которым гриб быстро распространяется по стволу дерева и может перемещаться на другое дерево.
Мицелиальные тяжи образованы сравнительно небольшим количеством параллельно расположенных гиф, которые склеены ослизненными стенками или соединены короткими анастомозами. У некоторых видов грибов наружные элементы образуют кору из тонких прочных темноокрашенных гиф, а внутренние – сердцевину из более широких бесцветных гиф. Такого типа тяжи характерны для опасного дереворазрушающего домового гриба (Serpula lacrymans ).
Мицелиальные пленки представляют собой слой плотно переплетенных гиф, расположенных в разных направлениях. Они могут быть толщиной от нескольких миллиметров до половины сантиметра; образуются на поверхности субстрата или в трещинах коры деревьев. Часто встречаются у трутовых грибов.
Многие грибы образуют мицелиальные стромы – мясистые или деревянистые сплетения гиф, пронизывающих субстрат. На поверхности или внутри таких сплетений образуются плодовые тела или другие органы спороношения. Стромы могут быть, различной формы и окраски. Мицелиальные стромы характерны для многих аскомицетов.
Весьма распространенным образованием, состоящим из плотно сплетенных обезвоженных гиф, являются склероции . Их размеры колеблются от микроскопически малых до 20–30 см в диаметре. Они разнообразны по форме, богаты запасными питательными веществами. Основная функция склероциев – длительное перенесение неблагоприятных условий и сохранение особи (вида). Внутренняя часть склероция состоит обычно из бесцветных гиф, наружная – из темноокрашенных толстостенных гиф. Различают три типа склероциев: к первому относятся склероции, которые состоят исключительно из сплетения гиф (например, у грибов из родов Claviceps, Botrytis, Sclerotinia, Typhula и др.); ко второму типу относятся склероции, которые часто называют мумиями – в их образовании принимают участие не только гифы гриба, но и ткани хозяина (например, мумифицированные яблоки, пораженные Monilinia fructigena ; личинки насекомых, пораженные видами рода Cordiceps ). Третий тип называется псевдосклероциями или микросклероциями . Они состоят из толстостенных окрашенных гиф, образуются обычно внутри тканей пораженных растений или на гифах мицелия при культивировании гриба.
Склероции могут сохраняться очень долго и затем при благоприятных условиях прорастать, обычно образуя органы спороношения.
У многих высших грибов на определенных стадиях жизненного цикла из переплетенных гиф образуется подобие тканей – плектенхима . Это сплетение и срастание гиф, каждая из которых нарастает самостоятельно, независимо от других. Плектенхиму называют ложной тканью, поскольку клетки составляющих ее нитей мицелия делятся только в одном направлении, а не в разных, как у растений. По структуре различают два типа плектенхимы – параплектенхиму и прозоплектенхиму . Параплектенхима представлена изодиаметрическими клетками и внешне напоминает паренхиму растений. Прозоплектенхима образована удлиненными клетками, расположенными более рыхло, чем параплектенхима. Из ложных тканей образованы плодовые тела грибов и другие структуры.
