Дыхание в клетках. Клеточное дыхание и фотосинтез. Отрывок, характеризующий Клеточное дыхание

Клеточное дыхание - это окисление органических веществ в клетке, в результате которого синтезируются молекулы АТФ. Исходным сырьем (субстратом) обычно служат углеводы, реже жиры и еще реже белки. Наибольшее количество молекул АТФ дает окисление кислородом, меньшее – окисление другими веществами и переносом электронов.

Углеводы, или полисахариды, перед использованием в качестве субстрата клеточного дыхания распадаются до моносахаридов. Так у растений крахмал, а у животных гликоген гидролизуются до глюкозы.

Глюкоза является основным источником энергии почти для всех клеток живых организмов.

Первый этап окисления глюкозы - гликолиз. Он не требует кислорода и характерен как при анаэробном, так и аэробном дыхании.

Биологическое окисление

Клеточное дыхание включает в себя множество окислительно-восстановительных реакций, в которых происходит перемещение водорода и электронов от одних соединений (или атомов) к другим. При потери электрона каким-либо атомом происходит его окисление; при присоединении электрона - восстановление. Окисляемое вещество - это донор, а восстанавливаемое - акцептор водорода и электронов. Окислительно-восстановительные реакции, протекающие в живых организмах носят название биологического окисления, или клеточного дыхания.

Обычно при окислительных реакциях происходит выделение энергии. Причина этого кроется в физических законах. Электроны в окисляемых органических молекулах находятся на более высоком энергетическом уровне, чем в продуктах реакции. Электроны, переходя с более высокого на более низкий энергетический уровень, высвобождают энергию. Клетка умеет фиксировать ее в связях молекул - универсальном «топливе» живого.

Наиболее распространенным в природе конечным акцептором электронов является кислород, который восстанавливается. При аэробном дыхании в результате полного окисления органических веществ образуются углекислый газ и вода.

Биологическое окисление протекает по-этапно, в нем участвуют множество ферментов и соединения, переносящие электроны. При ступенчатом окислении электроны перемещаются по цепи переносчиков. На определенных этапах цепи происходит выделение порции энергии, достаточной для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Биологическое окисление весьма эффективно по-сравнению с различными двигателями. Около половины выделяющейся энергии в конечном итоге фиксируется в макроэргических связях АТФ. Другая часть энергии рассеивается в виде тепла. Поскольку процесс окисления ступенчатый, то тепловая энергия выделяется понемногу и не повреждает клетки. В то же время она служит для поддержания постоянной температуры тела.

Аэробное дыхание

Различные этапы клеточного дыхания у аэробных эукариот происходят

в матриксе митохондрий – , или цикл трикарбоновых кислот,

на внутренней мембране митохондрий – , или дыхательная цепь.

На каждом из этих этапов из АДФ синтезируется АТФ, больше всего на последнем. Кислород в качестве окислителя используется только на этапе окислительного фосфорилирования.

Суммарные реакции аэробного дыхания выглядит следующим образом.

Гликолиз и цикл Кребса: C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O → 6CO 2 + 12H 2 + 4АТФ

Дыхательная цепь: 12H 2 + 6O 2 → 12H 2 O + 34АТФ

Таким образом биологическое окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ. На самом деле нередко бывает меньше.

Анаэробное дыхание

При анаэробном дыхании в окислительных реакциях акцептор водорода НАД не передает водород в конечном итоге на кислород, которого в данном случае нет.

В качестве акцептора водорода может быть использована пировиноградная кислота, образующаяся при гликолизе.

У дрожжей пируват сбраживается до этанола (спиртовое брожение). При этом в процессе реакций образуется также углекислый газ и используется НАД:

CH 3 COCOOH (пируват) → CH 3 CHO (ацетальдегид) + CO 2

CH 3 CHO + НАД · H 2 → CH 3 CH 2 OH (этанол) + НАД

Молочнокислое брожение происходит в животных клетках, испытывающих временный недостаток кислорода, и у ряда бактерий:

CH 3 COCOOH + НАД · H 2 → CH 3 CHOHCOOH (молочная кислота) + НАД

Оба брожения не дают выхода АТФ. Энергию в данном случае дает только гликолиз, и составляет она всего две молекулы АТФ. Значительная часть энергии глюкозы так и не извлекается. Поэтому анаэробное дыхание считается малоэффективным.

Основные понятия и ключевые термины: КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ. АНАЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ. АЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ.

Вспомните! Что такое дыхание?

Вступительное упражнение

Определите последовательность процессов пищеварения в организме человека после того, как в его ротовую полость попал кусочек шоколадно-бананового торта: г) полостное переваривание в двенадцатиперстной кишке белков, жиров и углеводов; э) медленное измельчение пищи и её увлажнение; н) расщепление амилазами слюны углеводов, имеющихся в торте;

е) склеивание пищи в пищевые комочки и их перемещение пищеводом в желудок; и) окончательное пристенное пищеварение сложных молекул и всасывание малых молекул в кровь и лимфу; р) расщепление в желудке бисквитных белков и жиров молока; я) транспортирование аминокислот, жирных кислот и глюкозы в клетки с помощью крови и лимфы. Какое слово получили?

Каково биологическое значение клеточного дыхания?

Основные питательные вещества для клеток - это аминокислоты, жирные кислоты и глюкоза. Дыхание является процессом, при котором эти вещества расщепляются и высвобождают химическую энергию. Выделяют два основных типа клеточного дыхания: анаэробный и аэробный.

АЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ - совокупность процессов биологического окисления питательных веществ и получения энергии с участием кислорода. Расщепление органических веществ происходит с образованием конечных продуктов окисления Н 2 О и СО 2 . Аэробное дыхание характерно для подавляющего большинства эукариотических клеток. Начинается гликолиз в цитоплазме и продолжается в митохондриях.

При аэробном окислении кислород служит акцептором (приёмником) электронов и протонов водорода с образованием воды. Аэробное дыхание - самый совершенный способ получения энергии. Его энергетический эффект примерно в 20 раз больше, чем при анаэробном дыхании.

Процессы дыхания сходны по многим признакам в клетках организмов разных царств живой природы. Признаками сходства являются образование таких универсальных веществ, как пировиноградная кислота и АТФ, использование кислорода в роли акцептора электронов и водорода, расщепление до конечных продуктов Н 2 О и СО 2 и т. д.

Итак, ДЫХАНИЕ КЛЕТКИ - это совокупность процессов биологического окисления питательных веществ с высвобождением химической энергии, которая аккумулируется в АТФ.

Какие процессы являются основой анаэробного дыхания клеток?

Большинство клеток для высвобождения энергии в процессах дыхания прежде всего используют глюкозу. Интересно, что есть клетки (например, клетки мозга, скелетных мышц, зрелые эритроциты), которые получают энергию только из молекул этого моносахарида.

Почему же глюкоза является основным источником энергии для клеток? Полярные молекулы глюкозы очень хорошо взаимодействуют с водой, поэтому легко и быстро перемещаются в клетке, их транспортирование в клетку осуществляется путём облегчённой диффузии, что не требует затрат энергии. Кроме того, глюкоза может превращаться клетками в резервные углеводы: в растительной клетке - в крахмал, в клетках животных и грибов - в гликоген.

Древнейшим и универсальным процессом бескислородного расщепления глюкозы является гликолиз (от греч. сладкий и расщепление), происходящий в цитоплазме клеток. Гликолиз - совокупность ферментативных реакций, обеспечивающих бескислородное расщепления молекул глюкозы с образованием молочной кислоты и АТФ. Гликолиз - это процесс, общий для анаэробного и аэробного дыхания. Энергетический эффект гликолиза - около 200 кДж (120 кДж - на теплоту, 80 кДж - на АТФ):

Энергия гликолиза составляет лишь 5 - 7 % потенциальной энергии глюкозы. Несмотря на низкую эффективность, гликолиз имеет большое биологическое значение. Этот процесс обеспечивает организм энергией в условиях дефицита кислорода. Даже у позвоночных животных и человека гликолиз служит эффективным способом получения энергии во время коротких периодов интенсивного напряжения.

Ещё одним механизмом анаэробного превращения глюкозы является брожение. Брожение - процесс разложения органических веществ (в основном углеводов) в бескислородных условиях. Процессы брожения Луи Пастер назвал «жизнью без кислорода». Брожение характерно для клеток дрожжей, молочнокислых бактерий, мукоровых грибов и др. Кроме спиртового и молочнокислого брожения у организмов ещё происходит масляно-, уксусно-, пропионовокислое, метановое и др.

Итак, основными процессами анаэробного дыхания в клетках являются гликолиз и брожение.

Каковы основные стадии аэробного дыхания клеток?

Процессы жизнедеятельности клеток очень сложны. Но их понимание очень важно, поскольку именно на клеточном уровне определяются все жизненные функции организмов. В качестве иллюстрации этого утверждения рассмотрим аэробное дыхание клеток.

Кислородный этап дыхания происходит в митохондриях с участием кислорода, и при этом высвобождается основная часть энергии (более 90 %) с образованием Н 2 О и СО 2 . Энергетический эффект такого расщепления велик (например, для глюкозы - около 2 600 кДж):

На этом этапе катаболизма учёные выделяют три стадии: окислительное декарбоксилирование, цикл Кребса (или цикл трикарбоно-вых кислот) и окислительное фосфорилирование (ил. 48).

Первая стадия. Окислительное декарбоксилирование - это превращение пировиноградной кислоты (продукт бескислородного расщепления малых биомолекул) на ацетилкоэнзим А (ацетил-КоА).

Вторая стадия. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) -последовательность ферментативных реакций в матриксе митохондрий, в результате которых ацетил-КоА окисляется до СО 2 с высвобождением энергии и образованием атомов водорода.

Третья стадия. Окислительное фосфорилирование - биосинтез АТФ из АДФ и неорганического ортофосфата за счёт энергии, высвобождаемой и аккумулируемой при участии ферментов дыхательной цепи. Этот процесс происходит на кристах митохондрий.

Итак, благодаря реакциям кислородного этапа синтезируется в общей сложности 36 моль АТФ. Суммарным энергетическим результатом полного расщепления глюкозы является 2800 кДж энергии (200 кДж + 2600 кДж), из которой в 38 молекулах АТФ аккумулиру-

ется 55 %, а 45 % - рассеивается в виде теплоты. Полное уравнение расщепления глюкозы имеет вид:

Итак, основную роль в обеспечении клеток энергией выполняет полное кислородное расщепление глюкозы.

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Задание на формирование практических умений

В процессе катаболизма глюкозы в мышцах человека произошло расщепление 4 моль глюкозы, из которых полному кислородному расщеплению подверглась лишь половина. Определите: а) сколько молочной кислоты (в молях) накопилось в мышцах; б) сколько всего выделилось энергии; в) сколько АТФ (в молях) образовалось?

1. Сколько молочной кислоты (в молях) накопилось в мышцах человека?

2. Какое количество энергии выделилось при неполном расщеплении 2 моль глюкозы и полном расщеплении 2 моль глюкозы?

3. Сколько АТФ (в молях) образовалось?

ОТНОШЕНИЕ Биология + Здоровье

Расщепление питательных веществ в организме происходит в три этапа. С помощью таблицы сравните эти этапы. Докажите необходимость знаний о дыхании клеток для здорового образа жизни.

ЭТАПЫ РАСЩЕПЛЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ПРИМЕРЕ УГЛЕВОДОВ

	Задания для самоконтроля
	1. Что такое дыхание клеток? 2. Назовите основные типы клеточного дыхания. 3. Что такое анаэробное дыхание? 4. Назовите основные механизмы анаэробного дыхания. 5. Что такое аэробное дыхание? 6. Назовите основные процессы аэробного дыхания.
	7. Каково биологическое значение клеточного дыхания? 8. Какие процессы являются основой анаэробного дыхания клеток?
	10. Почему кислородное расщепление органических соединений оказывается энергетически более эффективным, чем бескислородное?

Это материал учебника

Энергетический обмен - это по-этапный распад сложных органических соединений, протекающий с выделением энергии, которая запасается в макроэргических связях молекул АТФ и используется потом в процессе жизнедеятельности клетки, в том числе на биосинтез, т.е. пластический обмен.

В аэробных организмах выделяют:

Подготовительный - расщепление биополимеров до мономеров.
Бескислородный - гликолиз - расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты.
Кислородный - расщепление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды.

Подготовительный этап

На подготовительном этапе энергетического обмена происходит расщепление поступивших с пищей органических соединений на более простые, обычно мономеры. Так углеводы расщепляются до сахаров, в том числе глюкозы; белки - до аминокислот; жиры - до глицерина и жирных кислот.

Хотя при этом выделяется энергия, она не запасается в АТФ и, следовательно, не может быть использована впоследствии. Энергия рассеивается в виде тепла.

Расщепление полимеров у многоклеточных сложноорганизованных животных протекает в пищеварительном тракте под действием выделяющихся сюда железами ферментов. Затем образовавшиеся мономеры всасываются в кровь в основном через кишечник. Уже кровью питательные вещества разносятся по клеткам.

При этом не все вещества разлагаются до мономеров в пищеварительной системе. Расщепление многих происходит непосредственно в клетках, в их лизосомах. У одноклеточных организмов поглощенные вещества попадают в пищеварительные вакуоли, где и перевариваются.

Образовавшиеся мономеры могут использоваться как для энергетического, так и пластического обмена. В первом случае они расщепляются, во-втором – из них синтезируются компоненты самих клеток.

Бескислородный этап энергетического обмена

Бескислородный этап протекает в цитоплазме клеток и в случае аэробных организмов включает только гликолиз - ферментативное многоступенчатое окисление глюкозы и ее расщепление до пировиноградной кислоты , которую также называют пируватом.

Молекула глюкозы включает шесть атомов углерода. При гликолизе она расщепляется до двух молекул пирувата, который включает три атома углерода. При этом отщепляется часть атомов водорода, которые передаются на кофермент НАД, который, в свою очередь, потом будет участвовать в кислородном этапе.

Часть выделяющейся при гликолизе энергии запасается в молекулах АТФ. На одну молекулу глюкозы синтезируется всего две молекулы АТФ.

Энергия, оставшаяся в пирувате, запасенная в НАД, у аэробов далее будет извлечена на следующем этапе энергетического обмена.

В анаэробных условиях, когда кислородный этап клеточного дыхания отсутствует, пируват «обезвреживается» в молочную кислоту или подвергается брожению. При этом энергия не запасается. Таким образом, здесь полезный энергетический выход обеспечивается только малоэффектвным гликолизом.

Кислородный этап

Кислородный этап протекает в митохондриях . В нем выделяют два подэтапа: цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Поступающий в клетки кислород используется только на втором. В цикле Кребса происходит образование и выделение углекислого газа.

Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий, осуществляется множеством ферментов. В него поступает не сама молекула пировиноградной кислоты (или жирной кислоты, аминокислоты), а отделившаяся от нее с помощью кофермента-А ацетильная группа, включающая два атома углерода бывшего пирувата. За многоступенчатый цикл Кребса происходит расщепление ацетильной группы до двух молекул CO 2 и атомов водорода. Водород соединяется с НАД и ФАД. Также происходит синтез молекулы ГДФ, приводящей к синтезу потом АТФ.

На одну молекулу глюкозы, из которой образуется два пирувата, приходится два цикла Кребса. Таким образом, образуется две молекулы АТФ. Если бы энергетический обмен заканчивался здесь, то суммарно расщепление молекулы глюкозы давало бы 4 молекулы АТФ (две от гликолиза).

Окислительное фосфорилирование протекает на кристах – выростах внутренней мембраны митохондрий. Его обеспечивает конвейер ферментов и коферментов, образующий так называемую дыхательную цепь, заканчивающуюся ферментом АТФ-синтетазой.

По дыхательной цепи происходит передача водорода и электронов, поступивших в нее от коферментов НАД и ФАД. Передача осуществляется таким образом, что протоны водорода накапливаются с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий, а последние ферменты в цепи передают только электроны.

В конечном итоге электроны передаются молекулам кислорода, находящимся с внутренней стороны мембраны, в результате чего они заряжаются отрицательно. Возникает критический уровень градиента электрического потенциала, приводящий к перемещению протонов через каналы АТФ-синтетазы. Энергия движения протонов водорода используется для синтеза молекул АТФ, а сами протоны соединяются с анионами кислорода с образованием молекул воды.

Энергетический выход функционирования дыхательной цепи, выраженный в молекулах АТФ, велик и суммарно составляет от 32 до 34 молекул АТФ на одну исходную молекулу глюкозы.

Аэробное дыхание - это окислительный процесс, в ходе которого расходуется кислород . При дыхании субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высоким выходом энергии. Важнейшими субстратами для дыхания служат углеводы. Кроме того, при дыхании могут расходоваться жиры и белки.

Аэробное дыхание включает два основных этапа:

1. бескислородный , в процессе которого происходит постепенное расщепление субстрата с высвобождением атомов водорода и связыванием с коферментами (переносчиками типа НАД и ФАД);

2. кислородный , в ходе которого происходит дальнейшее отщепление атомов водорода от производных дыхательного субстрата и постепенное окисление атомов водорода в результате переноса их электронов на кислород.

На первом этапе вначале высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты и др.) под действием ферментов расщепляются на более простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т. п). Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.

Примером такого процесса является гликолиз - многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С 6) расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (С 3). При этом образуются две молекулы АТФ, и выделяются атомы водорода. Последние присоединяются к переносчику НАД + (никотинамидадениндинуклеотид), который переходит в свою восстановленную форму НАД ∙ Н + Н + . НАД - кофермент, близкий по своей структуре к НАДФ. Оба они представляют собой производные никотиновой кислоты - одного из витаминов группы В. Молекулы обоих коферментов электроположительны (у них отсутствует один электрон) и могут играть роль переносчика как электронов, так и атомов водорода. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

H → H + + e — ,

а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:

НАД + + Н + [Н + + е — ] → НАД ∙ Н + Н + .

Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента.

Суммарно реакция гликолиза имеет вид

С 6 Н 12 O 6 + 2АДФ + 2Н 3 РO 4 + 2НАД + → 2С 3 Н 4 O 3 + 2АТФ + 2НАД ∙ Н + Н + + 2Н 2 O.

Продукт гликолиза - пировиноградная кислота (С 3 Н 4 O 3) – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до СO 2 и Н 2 O. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

1) окислительное декарбоксилирование пировинофадной кислоты, 2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса); 3) заключительная стадия окисления - электронтранспортная цепь.

На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его обозначают КоА), в результате чего образуется адетилкофермент А с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула СO 2 (первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ Н + Н + .

Вторая стадия - цикл Кребса (названный так в честь открывшего его английского ученого Ганса Кребса).

В цикл Кребса вступает ацетил-КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил-КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой (четырехутлеродное соединение), в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА. Далее превращение идет через образование ряда органических кислот, в результате чего ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил-КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СO 2 . При декарбоксилировании для окисления атомов углерода до СO 2 используется кислород, отщепляемый от молекул воды. В конце цикла щавелево-уксусная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. В процессе цикла используются три молекулы воды, выделяются две молекулы СO 2 и четыре пары атомов водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД - флавина-дениндинуклеотид и НАД). Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + ЗН 2 O + ЗНАД + + ФАД + АДФ + H 3 PO 4 → КоА + 2СO 2 + ЗНАД ∙ Н + Н + + ФАД ∙ Н 2 + АТФ.

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется ЗСO 2 , 4НАД ∙ Н + Н + , ФАД ∙ Н 2 .

Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:

С 6 Н 12 O 6 + 6Н 2 O + 10НАД + 2ФАД → 6СO 2 + 4АТФ + 10НАД ∙ Н + Н + + 2ФАД ∙ Н 2 .

Третья стадия - электронтранспортная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов окисляются молекулярным кислородом до Н 2 O с одновременным фосфорилированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ Н 2 и ФАД ∙ Н 2 , передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2Н + + 2е — . Именно в таком виде они и передаются по цепи переносчиков. Путь переноса водорода и электронов от одной молекулы переносчика к другой представляет собой окислительно-восстановительный процесс. При этом молекула, отдающая электрон или атом водорода, окисляется, а молекула, воспринимающая электрон или атом водорода, восстанавливается. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цели является разность потенциалов.

С помощью переносчиков ионы водорода Н + переносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство.

При переносе пары электронов от НАД на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе электроны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом.

½O 2 + 2e — → O 2- .

В результате такого переноса ионов Н + на внешнюю сторону мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается повышенная концентрация их, т. е. возникает электрохимический градиент протонов (ΔμН +).

Протонный градиент представляет собой как бы резервуар свободной энергии. Эта энергия используется при обратном потоке протонов через мембрану для синтеза АТФ. В ряде случаев может наблюдаться непосредственное использование энергии протонного градиента (ΔμН +). Она может обеспечивать осмотическую работу и транспорт веществ через мембрану против градиента их концентрации, использоваться на механическую работу и др. Таким образом, клетка располагает двумя формами энергии - АТФ и ΔμH + . Первая форма - химическая. АТФ растворяется в воде и легко используется в водной фазе. Вторая (ΔμH +) - электрохимическая - неразрывно связана с мембранами. Эти две формы энергии могут переходить друг в друга. При образовании АТФ используется энергия ΔμH + , при распаде АТФ энергия может аккумулироваться в виде ΔμH + .

Когда протонный градиент достигает определенной величины, ионы водорода из Н + -резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ. В матриксе они соединяются с заряженными частичками О 2- , и образуется вода: 2Н + + О 2- → Н 2 O.

Процесс образования АТФ в результате переноса ионов Н + через мембрану митохондрии получил название окислительного фосфорилирования . Он осуществляется при участии фермента АТФ-синтетазы. Молекулы АТФ-синтетазы располагаются в виде сферических гранул на внутренней стороне внутренней мембраны митохондрий.

В результате расщепления двух молекул пировиноградной кислоты и переноса ионов водорода через мембрану по специальным каналам синтезируется в целом 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в результате переноса ионов Н + через мембрану).

Следует обратить внимание на то, что ферментные системы ориентированы в митохондриях противоположно тому, как это имеет место в хлоропластах: в хлоропластах Н + -резервуар находится с внутренней стороны внутренней мембраны, а в митохондриях - с ее наружной стороны; при фотосинтезе электроны движутся в основном от воды к переносчикам атомов водорода, при дыхании же переносчики водорода, передающие электроны в электронтранспортную цепь, находятся с внутренней стороны мембраны, а электроны в конечном счете включаются в образующиеся молекулы воды.

Кислородный этап, таким образом, дает энергии в 18 раз больше, чем ее запасается в результате гликолиза. Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить следующим образом:

С 6 Н 12 О 6 + 6O 2 + 6Н 2 O + 38АДФ + З8Н 3 РО 4 → 6СO 2 + 12Н 2 O + 38АТФ.

Совершенно очевидно, что аэробное дыхание прекратится в отсутствие кислорода, поскольку именно кислород служит конечным акцептором водорода. Если клетки не получают достаточного количества кислорода, все переносчики водорода вскоре полностью насытятся и не смогут передавать его дальше. В результате основной источник энергии для образования АТФ окажется блокированным.

Фотосинтез и дыхание - два процесса, лежащие в основе жизни. Они оба происходят в клетке. Первый - в растительных и некоторых бактериальных, второй - и в животных, и в растительных, и в грибных, и в бактериальных.

Можно сказать, что клеточное дыхание и фотосинтез - процессы, противоположные друг другу. Отчасти это правильно, так как при первом поглощается кислород и выделяется а при втором - наоборот. Однако эти два процесса некорректно даже сравнивать, поскольку они происходят в разных органоидах с использованием разных веществ. Цели, для которых они нужны, тоже различны: фотосинтез необходим для получения питательных веществ, а клеточное дыхание - для выработки энергии.

Фотосинтез: где и как это происходит?

Это химическая реакция, направленная на получение органических веществ из неорганических. Обязательным условием протекания фотосинтеза является присутствие солнечного света, так как его энергия выступает в роли катализатора.

Фотосинтез, характерный для растений, можно выразить следующим уравнением:

6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

То есть из шести молекул диоксида карбона и стольких же молекул воды в присутствии солнечного света растение может получить одну молекулу глюкозы и шесть кислорода.

Это самый простой пример фотосинтеза. Кроме глюкозы в растениях могут синтезироваться и другие, более сложные углеводы, а также органические вещества из других классов.

Вот пример выработки аминокислоты из неорганических соединений:

6СО 2 + 4Н 2 О + 2SO 4 2- + 2NO 3 - + 6Н + = 2C 3 H 7 O 2 NS + 13О 2 .

Аэробное клеточное дыхание характерно для всех остальных организмов, в том числе животных и растений. Оно происходит при участии кислорода.

У представителей фауны клеточное дыхание происходит в специальных органоидах. Они называются митохондриями. У растений также клеточное дыхание происходит в митохондриях.

Этапы

Клеточное дыхание проходит в три стадии:

Подготовительный этап.
Гликолиз (анаэробный процесс, не требует кислорода).
Окисление (аэробный этап).

Подготовительный этап

Первый этап заключается в том, что сложные вещества в пищеварительной системе расщепляются на более простые. Таким образом, из белков получаются аминокислоты, из липидов - жирные кислоты и глицерин, из сложных углеводов - глюкоза. Эти соединения транспортируются в клетку, а затем - непосредственно в митохондрии.

Гликолиз

Он заключается в том, что под действием ферментов глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и атомов водорода. При этом образуется Этот процесс можно выразить таким уравнением:

С 6 Н 12 О 6 = 2С 3 Н 3 О 3 + 4Н + 2АТФ.

Таким образом, в процессе гликолиза из одной молекулы глюкозы организм может получить две молекулы АТФ.

Окисление

На данном этапе образовавшаяся во время гликолиза под действием ферментов реагирует с кислородом, в результате чего образуется углекислый газ и атомы водорода. Эти атомы затем транспортируются на кристы, где окисляются, образуя воду и 36 молекул АТФ.

Итак, в процессе клеточного дыхания в общей сложности образуется 38 молекул АТФ: 2 на втором этапе и 36 - на третьем. Аденозинтрифосфорная кислота и есть основной источник энергии, которым митохондрии снабжают клетку.

Структура митохондрий

Органоиды, в которых происходит дыхание, есть и в животных, и в растительных, и в Они обладают шаровидной формой и размером около 1 микрона.

Митохондрии, как и хлоропласты, имеют две мембраны, разделенные межмембранным пространством. То, что находится внутри оболочек этого органоида, называется матриксом. В нем находятся рибосомы, митохондриальная ДНК (мтДНК) и мтРНК. В матриксе проходит гликолиз и первая стадия окисления.

Из внутренней мембраны формируются складки, похожие на гребни. Они называются кристами. Здесь проходит вторая стадия третьего этапа клеточного дыхания. Во время нее образуется больше всего молекул АТФ.

Происхождение двухмембранных органоидов

Учеными доказано, что структуры, которые обеспечивают фотосинтез и дыхание, появились в клетке путем симбиогенеза. То есть когда-то это были отдельные организмы. Этим объясняется то, что и в митохондриях, и в хлоропластах есть свои рибосомы, ДНК и РНК.