Pirmajame ląstelių kvėpavimo etape. Vienas po kito einantys aerobinio kvėpavimo etapai ląstelėje. Riebalų rūgščių β-oksidacija
Ląstelinis kvėpavimas- tai organinių medžiagų oksidacija ląstelėje, dėl kurios sintetinamos ATP molekulės. Žaliava (substratas) dažniausiai yra angliavandeniai, rečiau riebalai ir dar rečiau baltymai. Didžiausias skaičius ATP molekulės oksiduojamos deguonimi, mažiau – oksiduojamos kitų medžiagų ir elektronų perdavimo.
Prieš naudojant kaip substratą ląstelių kvėpavimui, angliavandeniai arba polisacharidai suskaidomi į monosacharidus. Taigi augaluose, krakmole ir gyvūnuose glikogenas hidrolizuojamas į gliukozę.
Gliukozė yra pagrindinis energijos šaltinis beveik visoms gyvų organizmų ląstelėms.
Pirmasis gliukozės oksidacijos etapas yra glikolizė. Jis nereikalauja deguonies ir būdingas tiek anaerobiniam, tiek aerobiniam kvėpavimui.
biologinė oksidacija
Ląstelių kvėpavimas apima daugybę redokso reakcijų, kurių metu vandenilis ir elektronai pereina iš vieno junginio (ar atomo) į kitą. Kai elektroną praranda atomas, jis oksiduojasi; prijungus elektroną – atsigavimas. Oksiduota medžiaga yra donorė, o redukuota – vandenilio ir elektronų akceptorius. Redokso reakcijos, vykstančios gyvuose organizmuose, vadinamos biologine oksidacija arba ląstelių kvėpavimu.
Paprastai oksidacinės reakcijos išskiria energiją. To priežastis slypi fizikiniuose dėsniuose. Elektronai oksiduotose organinėse molekulėse yra aukštesnio energijos lygio nei reakcijos produktuose. Elektronai, eidami iš aukštesnio energijos lygio į žemesnį, išskiria energiją. Ląstelė sugeba ją užfiksuoti molekulių ryšiuose – visuotiniame gyvųjų „kure“.
Labiausiai paplitęs galutinis elektronų akceptorius gamtoje yra deguonis, kuris yra redukuotas. Aerobinio kvėpavimo metu dėl visiško organinių medžiagų oksidacijos susidaro anglies dioksidas ir vanduo.
Biologinė oksidacija vyksta etapais, joje dalyvauja daug fermentų ir junginių, pernešančių elektronus. Laipsniško oksidavimo metu elektronai juda išilgai nešėjų grandinės. Tam tikrose grandinės stadijose išsiskiria dalis energijos, kurios pakanka ATP sintezei iš ADP ir fosforo rūgšties.
Biologinė oksidacija yra labai efektyvi, palyginti su įvairiais varikliais. Maždaug pusė išleidžiamos energijos galiausiai fiksuojama ATP makroerginiuose ryšiuose. Likusi energijos dalis išsklaido šilumos pavidalu. Kadangi oksidacijos procesas vyksta laipsniškai, tada šiluminė energija išsiskiria po truputį ir nepažeidžia ląstelių. Tuo pačiu metu jis padeda palaikyti pastovią kūno temperatūrą.
Aerobinis kvėpavimas
Aerobiniuose eukariotuose vyksta įvairūs ląstelių kvėpavimo etapai
mitochondrijų matricoje arba trikarboksirūgšties cikle,
ant vidinės mitochondrijų membranos - arba kvėpavimo grandinės.
Kiekviename iš šių etapų ATP sintetinamas iš ADP, daugiausia paskutiniame. Deguonis kaip oksidatorius naudojamas tik oksidacinio fosforilinimo stadijoje.
Visa aerobinio kvėpavimo reakcija yra tokia.
Glikolizė ir Krebso ciklas: C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O → 6CO 2 + 12H 2 + 4ATP
Kvėpavimo grandinė: 12H 2 + 6O 2 → 12H 2 O + 34ATP
Taigi, vienos gliukozės molekulės biologinis oksidavimas suteikia 38 ATP molekules. Tiesą sakant, dažnai tai yra mažiau.
Anaerobinis kvėpavimas
Vykstant anaerobiniam kvėpavimui oksidacinėse reakcijose, vandenilio akceptorius NAD galiausiai neperduoda vandenilio į deguonį, kurio šiuo atveju nėra.
Glikolizės metu susidariusi piruvo rūgštis gali būti naudojama kaip vandenilio akceptorius.
Mielėse piruvatas fermentuojamas iki etanolio (alkoholinė fermentacija). Tuo pačiu metu reakcijų procese taip pat susidaro anglies dioksidas ir naudojamas NAD:
CH 3 COCOOH (piruvatas) → CH 3 CHO (acetaldehidas) + CO 2
CH 3 CHO + VIRŠ H 2 → CH 3 CH 2 OH (etanolis) + OVER
Pieno rūgšties fermentacija vyksta gyvūnų ląstelėse, kurioms laikinai trūksta deguonies, ir daugelyje bakterijų:
CH 3 COCOOH + OVER H 2 → CH 3 CHOHCOOH (pieno rūgštis) + OVER
Abi fermentacijos ATP neišskiria. Šiuo atveju energiją suteikia tik glikolizė, o tai tik dvi ATP molekulės. Nemaža dalis gliukozės energijos nėra išgaunama. Todėl anaerobinis kvėpavimas laikomas neveiksmingu.
energijos mainai- tai sudėtingų organinių junginių skaidymas etapais, vykstantis išskiriant energiją, kuri kaupiama ATP molekulių makroerginiuose ryšiuose ir vėliau naudojama ląstelių gyvavimo procese, įskaitant biosintezę, t.y. plastiko mainai.
Aerobiniai organizmai gamina:
- Parengiamasis- biopolimerų skaidymas į monomerus.
- anoksinis Glikolizė yra gliukozės skaidymas į piruvo rūgštį.
- Deguonis- piruvo rūgšties padalijimas į anglies dioksidą ir vandenį.
Parengiamasis etapas
Parengiamajame energijos apykaitos etape su maistu gaunami organiniai junginiai suskaidomi į paprastesnius, dažniausiai monomerus. Taigi angliavandeniai suskaidomi į cukrų, įskaitant gliukozę; baltymai - į aminorūgštis; riebalai - iki glicerolio ir riebalų rūgščių.
Nors energija išsiskiria, ji nėra kaupiama ATP, todėl vėliau negali būti panaudota. Energija išsisklaido šilumos pavidalu.
Polimerai skaidosi daugialąsčiuose kompleksiniuose gyvūnuose Virškinimo traktas veikiant liaukų išskiriamiems fermentams. Tada susidarę monomerai absorbuojami į kraują daugiausia per žarnyną. Maistinės medžiagos pernešamos per ląsteles kraujyje.
Tačiau ne visos medžiagos virškinimo sistemoje skyla į monomerus. Daugelio skilimas vyksta tiesiogiai ląstelėse, jų lizosomose. Vienaląsčiuose organizmuose įsisavintos medžiagos patenka į virškinimo vakuoles, kur jos suvirškinamos.
Gauti monomerai gali būti naudojami tiek energijos, tiek plastiko mainams. Pirmuoju atveju jie yra suskaidomi, o antruoju atveju iš jų sintetinami pačių ląstelių komponentai.
Anoksinė energijos apykaitos stadija
Be deguonies stadija vyksta ląstelių citoplazmoje, o aerobinių organizmų atveju apima tik glikolizė – fermentinė daugiapakopė gliukozės oksidacija ir jos suskaidymas į piruvo rūgštį, kuris dar vadinamas piruvatu.
Gliukozės molekulėje yra šeši anglies atomai. Glikolizės metu jis suskaidomas į dvi piruvato molekules, kuriose yra trys anglies atomai. Šiuo atveju dalis vandenilio atomų yra atskiriami, kurie perkeliami į NAD kofermentą, kuris, savo ruožtu, dalyvaus deguonies stadijoje.
Dalis glikolizės metu išsiskiriančios energijos kaupiama ATP molekulėse. Vienoje gliukozės molekulėje sintetinamos tik dvi ATP molekulės.
Piruvate likusi energija, saugoma NAD, bus toliau išgaunama iš aerobų kitame energijos apykaitos etape.
Anaerobinėmis sąlygomis, kai nėra ląstelių kvėpavimo deguonies stadijos, piruvatas „neutralizuojamas“ į pieno rūgštį arba vyksta fermentacija. Tokiu atveju energija nėra kaupiama. Taigi čia naudingą energijos išeigą užtikrina tik neefektyvi glikolizė.
deguonies stadija
Deguonies etapas vyksta mitochondrijose. Jį sudaro du etapai: Krebso ciklas ir oksidacinis fosforilinimas. Į ląsteles patekęs deguonis panaudojamas tik antrajame. Krebso ciklas gamina ir išskiria anglies dioksidą.
Krebso ciklas vyksta mitochondrijų matricoje, yra vykdoma daugelio fermentų. Jis gauna ne pačią piruvo rūgšties molekulę (arba riebalų rūgštį, aminorūgštį), o nuo jos kofermento A pagalba atskirtą acetilo grupę, kuri apima du buvusio piruvato anglies atomus. Daugiapakopio Krebso ciklo metu acetilo grupė suskaidoma į dvi CO 2 molekules ir vandenilio atomus. Vandenilis jungiasi su NAD ir FAD. Taip pat vyksta BVP molekulės sintezė, dėl kurios vėliau susidaro ATP sintezė.
Gliukozės molekulėje yra du Krebso ciklai, kurie gamina du piruvatus. Taip susidaro dvi ATP molekulės. Jei energijos apykaita čia baigtųsi, tada bendras gliukozės molekulės suskaidymas gautų 4 ATP molekules (dvi iš glikolizės).
Oksidacinis fosforilinimas atsiranda ant cristae – mitochondrijų vidinės membranos ataugų. Ją teikia fermentų ir kofermentų konvejeris, formuojantis vadinamąją kvėpavimo grandinę, baigiančią fermentu ATP sintetaze.
Vandenilis ir elektronai per kvėpavimo grandinę perduodami iš kofermentų NAD ir FAD. Perdavimas atliekamas taip, kad vandenilio protonai kaupiasi išorinėje vidinės mitochondrijų membranos pusėje, o paskutiniai grandinės fermentai perneša tik elektronus.
Galiausiai elektronai perkeliami į deguonies molekules, esančias membranos viduje, dėl to jie įkrauna neigiamą krūvį. Atsiranda kritinis elektrinio potencialo gradiento lygis, dėl kurio protonai juda ATP sintetazės kanalais. Vandenilio protonų judėjimo energija naudojama ATP molekulėms sintetinti, o patys protonai jungiasi su deguonies anijonais ir sudaro vandens molekules.
Kvėpavimo grandinės veikimo energija, išreikšta ATP molekulėmis, yra didelė ir iš viso svyruoja nuo 32 iki 34 ATP molekulių vienoje pradinėje gliukozės molekulėje.
Pakartokite mitochondrijų struktūrines ypatybes, kurias tyrinėjote ankstesnėje temoje. Kokios ląstelės turi mitochondrijas? Kam jie reikalingi? Iš chemijos kurso prisiminkite, kas yra oksidacija.
Kas yra ląstelių kvėpavimas
Ląstelių kvėpavimas – tai organinių medžiagų oksidacijos su deguonimi reakcijų visuma, vykstanti gyvų organizmų ląstelėse. Jis aprūpina ląstelę energija.
Reikėtų pažymėti, kad ląstelių kvėpavimas ir plaučių kvėpavimas nėra tas pats dalykas. Plaučių kvėpavimas yra fiziologinis procesas, kurio metu tam tikros dujos iš oro patenka į kraują arba iš kraujo į orą. O ląstelių kvėpavimas yra biocheminis procesas, cheminių reakcijų ląstelėse visuma.
Ląstelinis kvėpavimas susideda iš dviejų etapų. Pirmasis iš jų (glikolizė) vyksta citozolyje, o antrasis (deguonis) vyksta mitochondrijose. Augaluose ląstelinio kvėpavimo metu oksiduojasi paties augalo susintetintos organinės medžiagos, gyvūnuose ir grybuose – medžiagos, kurias organizmas gauna su maistu arba kurias pats sintetina.
Biocheminiai ląstelių kvėpavimo procesai
Bendra biologinės oksidacijos formulė atrodo taip:
Dėl pirmojo šio proceso etapo (glikolizės), kuris vyksta citozolyje, susidaro piruvatas (piruvo rūgštis). Iš citozolio jis pernešamas į mitochondrijų matricą, kur fermentų pagalba oksiduojamas iki anglies dioksido ir vandens. Oksidacija vyksta keliais etapais, kurių kiekvienas išskiria energiją. Dalis energijos išsiskiria šilumos pavidalu (45%), o 55% sukaupta ATP.
Ląstelių kvėpavimo efektyvumas
Pagrindinis ląstelių kvėpavimo etapas yra Krebso ciklas (trikarboksirūgšties ciklas). Būtent šio ciklo reakcijose susidaro junginiai, kurie yra protonų ir elektronų šaltinis oksidacijos procesui. Ląstelių kvėpavimas yra labai efektyvus procesas. Jau pirmoje ląstelinio kvėpavimo stadijoje – glikolizėje – ląstelė iš vienos gliukozės molekulės gauna dvi ATP molekules, o vėlesnėse ląstelinio kvėpavimo stadijose prie jų pridedamos dar 36 molekulės (15.1 pav.).
Ląstelių kvėpavimas yra biocheminis procesas, vykstantis mitochondrijose. šio proceso metu glikolizės metu susidariusios organinės medžiagos oksiduojasi deguonimi, kuris į ląsteles patenka iš aplinką. Dalis energijos, kuri šiuo atveju išsiskiria, yra saugoma ląstelėse ATP molekulių pavidalu.
Pasitikrink savo žinias
1. Kas yra ląstelinis kvėpavimas? 2. Kur vyksta ląstelių kvėpavimas? 3. Kokie biocheminiai procesai vyksta ląstelinio kvėpavimo metu? 4*. Palyginkite ląstelių kvėpavimo ir įprasto degimo procesus. Raskite panašumų ir skirtumų.
Tai vadovėlio medžiaga.
ląstelinis kvėpavimas
Pagrindiniai procesai, aprūpinantys ląstelę energija, yra fotosintezė, chemosintezė, kvėpavimas, fermentacija ir glikolizė kaip kvėpavimo stadija.
Su krauju deguonis patenka į ląstelę, tiksliau, į specialias ląstelių struktūras - mitochondrijas. Jų yra visose ląstelėse, išskyrus bakterijų ląsteles, melsvadumblius ir subrendusias kraujo ląsteles (eritrocitus). Mitochondrijose deguonis pradeda daugiapakopę reakciją su įvairiomis maistinėmis medžiagomis – baltymais, angliavandeniais, riebalais ir kt. Šis procesas vadinamas ląstelių kvėpavimu. Dėl to išsiskiria cheminė energija, kurią ląstelė kaupia specialioje medžiagoje – adenozino trifosfate, arba ATP. Tai universalus energijos, kurią organizmas išleidžia augimui, judėjimui ir gyvybinei veiklai palaikyti, kaupiklis.
Kvėpavimas – tai oksidacinis organinių maistinių medžiagų skaidymas dalyvaujant deguoniui, lydimas chemiškai aktyvių metabolitų susidarymo ir energijos išsiskyrimo, kuriuos ląstelės naudoja gyvybės procesams.
Bendra kvėpavimo lygtis yra tokia:
Kur Q = 2878 kJ/mol.
Tačiau kvėpavimas, skirtingai nei degimas, yra kelių etapų procesas. Jame yra dvi pagrindinės stadijos: glikolizės ir deguonies stadijos.
glikolizė
Brangusis organizmui ATP susidaro ne tik mitochondrijose, bet ir ląstelės citoplazmoje dėl glikolizės (iš graikų „glikis“ – „saldus“ ir „lisis“ – „skilimas“). Glikolizė nėra nuo membranos priklausomas procesas. Jis atsiranda citoplazmoje. Tačiau glikolizės fermentai yra susiję su citoskeleto struktūromis.
Glikolizė yra labai sudėtingas procesas. Tai yra gliukozės skilimo procesas, veikiant įvairiems fermentams, kuriam nereikia deguonies. Gliukozės molekulės skilimui ir daliniam oksidavimui reikalingas suderintas vienuolikos nuoseklių reakcijų kursas. Glikolizės metu viena gliukozės molekulė leidžia susintetinti dvi ATP molekules. Gliukozės skilimo produktai gali patekti į fermentacijos reakciją ir virsti etilo alkoholiu arba pieno rūgštimi. Alkoholinė fermentacija būdinga mielėms, o pieno rūgšties – gyvūnų ląstelėms ir kai kurioms bakterijoms. Daugelis aerobinių, t.y. gyvendami išskirtinai deguonies neturinčioje aplinkoje, organizmai turi pakankamai energijos, susidarančios glikolizės ir fermentacijos metu. Tačiau aerobiniai organizmai turi papildyti šią nedidelę atsargą ir gana reikšmingai.
Kvėpavimo deguonies fazė
Gliukozės skilimo produktai patenka į mitochondrijas. Ten nuo jų pirmiausia atsiskiria anglies dioksido molekulė, kuri išeina iš organizmo. „Afterburning“ vyksta vadinamajame Krebso cikle (priedas Nr. 1) (pagal jį aprašiusio anglų biochemiko pavardę) – nuoseklioje reakcijų grandinėje. Kiekvienas jame dalyvaujantis fermentas virsta junginiais ir po kelių transformacijų vėl išsiskiria pradine forma. Biocheminis ciklas nėra betikslis vaikščiojimas ratu. Tai daugiau kaip keltas, kuris slenka tarp dviejų bankų, bet galiausiai žmonės ir automobiliai juda teisinga kryptimi. Dėl Krebso cikle vykstančių reakcijų sintetinamos papildomos ATP molekulės, atskiriamos papildomos anglies dioksido molekulės ir vandenilio atomai.
Šioje grandinėje dalyvauja ir riebalai, tačiau jų skaidymas užtrunka, todėl prireikus energijos skubiai, organizmas naudoja ne riebalus, o angliavandenius. Tačiau riebalai yra labai turtingas energijos šaltinis. Energijos poreikiams tenkinti baltymus taip pat galima oksiduoti, tačiau tik kraštutiniu atveju, pavyzdžiui, ilgai badaujant. Baltymai ląstelei yra avarinis rezervas.
Veiksmingiausias ATP sintezės procesas vyksta dalyvaujant deguoniui daugiapakopėje kvėpavimo grandinėje. Deguonis sugeba oksiduoti daug organinių junginių ir tuo pačiu vienu metu išskirti daug energijos. Tačiau toks sprogimas būtų lemtingas organizmui. Kvėpavimo grandinės vaidmuo ir viskas, kas aerobiška, t.y. Su deguonimi susijęs kvėpavimas susideda būtent iš to, kad kūnas aprūpinamas energija nuolat ir mažomis porcijomis – tiek, kiek organizmui jos reikia. Galima daryti analogiją su benzinu: išsiliejęs ant žemės ir padegtas jis akimirksniu užsiliepsnoja be jokios naudos. O automobilyje po truputį degdamas benzinas kelias valandas dirbs naudingą darbą. Bet už tai toks sudėtingas įrenginys kaip variklis.
Kvėpavimo grandinė kartu su Krebso ciklu ir glikolize leidžia padidinti ATP molekulių „išėjimą“ iš kiekvienos gliukozės molekulės iki 38. Tačiau atliekant glikolizę šis santykis buvo tik 2:1. Taigi koeficientas naudingas veiksmas daug daugiau aerobinio kvėpavimo.
Kaip organizuojama kvėpavimo grandinė?
ATP sintezės mechanizmas glikolizės metu yra gana paprastas ir gali būti lengvai atkuriamas in vitro. Tačiau laboratorijoje niekada nebuvo įmanoma imituoti ATP kvėpavimo takų sintezės. 1961 metais anglų biochemikas Peteris Mitchellas pasiūlė fermentams – kaimynams kvėpavimo grandinėje – stebėti ne tik griežtą seką, bet ir aiškią tvarką ląstelės erdvėje. Kvėpavimo grandinė, nekeisdama savo tvarkos, fiksuojama vidiniame mitochondrijų apvalkale (membranoje) ir kelis kartus „blyksteli“ kaip dygsniai. Bandymai atkurti kvėpavimo takų ATP sintezę žlugo, nes mokslininkai neįvertino membranos vaidmens. Tačiau reakcijoje dalyvauja ir fermentai, susitelkę grybo formos ataugose membranos viduje. Jei šios išaugos bus pašalintos, ATP nebus sintetinamas.
Kenksmingas kvėpavimas.
Molekulinis deguonis yra galingas oksidatorius. Tačiau kaip galingas vaistas, jis gali duoti ir šalutiniai poveikiai. Pavyzdžiui, tiesioginė deguonies sąveika su lipidais sukelia toksiškų peroksidų atsiradimą ir sutrikdo ląstelių struktūrą. Reaktyvūs deguonies junginiai taip pat gali pažeisti baltymus ir nukleino rūgštis.
Kodėl neapsinuodijama šiais nuodais? Nes jie turi priešnuodį. Gyvybė atsirado nesant deguonies, o pirmieji tvariniai Žemėje buvo anaerobiniai. Tada atsirado fotosintezė, o deguonis, kaip šalutinis jo produktas, pradėjo kauptis atmosferoje. Tais laikais šios dujos buvo pavojingos visoms gyvoms būtybėms. Vieni anaerobai žuvo, kiti aptiko bedeguonių kampelių, pavyzdžiui, nusėdo dirvos luituose; kiti pradėjo prisitaikyti ir keistis. Būtent tada atsirado mechanizmai, kurie apsaugo gyva ląstelė nuo atsitiktinės oksidacijos. Tai įvairios medžiagos: fermentai, tarp jų ir kenksmingo vandenilio peroksido naikintojas – katalizė, taip pat daugelis kitų nebaltyminių junginių.
Kvėpavimas apskritai pirmiausia pasirodė kaip būdas pašalinti deguonį iš kūną supančios atmosferos ir tik tada tapo energijos šaltiniu. Prisitaikę prie naujos aplinkos anaerobai tapo aerobais, gavę didžiulių pranašumų. Tačiau paslėptas deguonies pavojus jiems vis dar išsaugomas. Antioksidantų „priešnuodžių“ galia neribota. Štai kodėl gryname deguonyje ir net esant slėgiui visi gyvi dalykai gana greitai miršta. Jei ląstelė yra pažeista kokio nors išorinio veiksnio, tada dažniausiai pirmiausia sugenda gynybos mechanizmai, o tada deguonis pradeda kenkti net esant normaliai atmosferos koncentracijai.
Pagrindiniai procesai, aprūpinantys ląstelę energija, yra fotosintezė, chemosintezė, kvėpavimas, fermentacija ir glikolizė kaip kvėpavimo stadija.
Su krauju deguonis patenka į ląstelę, tiksliau, į specialias ląstelių struktūras - mitochondrijas. Jų yra visose ląstelėse, išskyrus bakterijų ląsteles, melsvadumblius ir subrendusias kraujo ląsteles (eritrocitus). Mitochondrijose deguonis pradeda daugiapakopę reakciją su įvairiomis maistinėmis medžiagomis – baltymais, angliavandeniais, riebalais ir kt. Šis procesas vadinamas ląstelių kvėpavimu. Dėl to išsiskiria cheminė energija, kurią ląstelė kaupia specialioje medžiagoje – adenozino trifosfate, arba ATP. Tai universalus energijos, kurią organizmas išleidžia augimui, judėjimui ir gyvybinei veiklai palaikyti, kaupiklis.
Kvėpavimas – tai oksidacinis organinių maistinių medžiagų skaidymas dalyvaujant deguoniui, lydimas chemiškai aktyvių metabolitų susidarymo ir energijos išsiskyrimo, kuriuos ląstelės naudoja gyvybės procesams.
Kvėpavimas, skirtingai nei degimas, yra daugiapakopis procesas. Jame yra dvi pagrindinės stadijos: glikolizės ir deguonies stadijos.
glikolizė
Brangusis organizmui ATP susidaro ne tik mitochondrijose, bet ir ląstelės citoplazmoje dėl glikolizės (iš graikų „glikis“ – „saldus“ ir „lisis“ – „skilimas“). Glikolizė nėra nuo membranos priklausomas procesas. Jis atsiranda citoplazmoje. Tačiau glikolizės fermentai yra susiję su citoskeleto struktūromis.
Glikolizė yra labai sudėtingas procesas. Tai yra gliukozės skilimo procesas, veikiant įvairiems fermentams, kuriam nereikia deguonies. Gliukozės molekulės skilimui ir daliniam oksidavimui reikalingas suderintas vienuolikos nuoseklių reakcijų kursas. Glikolizės metu viena gliukozės molekulė leidžia susintetinti dvi ATP molekules. Gliukozės skilimo produktai gali patekti į fermentacijos reakciją ir virsti etilo alkoholiu arba pieno rūgštimi. Alkoholinė fermentacija būdinga mielėms, o pieno rūgšties – gyvūnų ląstelėms ir kai kurioms bakterijoms. Daugelis aerobinių, t.y. gyvendami išskirtinai deguonies neturinčioje aplinkoje, organizmai turi pakankamai energijos, susidarančios glikolizės ir fermentacijos metu. Tačiau aerobiniai organizmai turi papildyti šią nedidelę atsargą ir gana reikšmingai.
Kvėpavimo deguonies fazė
Gliukozės skilimo produktai patenka į mitochondrijas. Ten nuo jų pirmiausia atsiskiria anglies dioksido molekulė, kuri išeina iš organizmo. „Afterburning“ vyksta vadinamajame Krebso cikle (priedas Nr. 1) (pagal jį aprašiusio anglų biochemiko pavardę) – nuoseklioje reakcijų grandinėje. Kiekvienas jame dalyvaujantis fermentas virsta junginiais ir po kelių transformacijų vėl išsiskiria pradine forma. Biocheminis ciklas nėra betikslis vaikščiojimas ratu. Tai daugiau kaip keltas, kuris slenka tarp dviejų bankų, bet galiausiai žmonės ir automobiliai juda teisinga kryptimi. Dėl Krebso cikle vykstančių reakcijų sintetinamos papildomos ATP molekulės, atskiriamos papildomos anglies dioksido molekulės ir vandenilio atomai.
Šioje grandinėje dalyvauja ir riebalai, tačiau jų skaidymas užtrunka, todėl prireikus energijos skubiai, organizmas naudoja ne riebalus, o angliavandenius. Tačiau riebalai yra labai turtingas energijos šaltinis. Energijos poreikiams tenkinti baltymus taip pat galima oksiduoti, tačiau tik kraštutiniu atveju, pavyzdžiui, ilgai badaujant. Baltymai ląstelei yra avarinis rezervas.
Veiksmingiausias ATP sintezės procesas vyksta dalyvaujant deguoniui daugiapakopėje kvėpavimo grandinėje. Deguonis sugeba oksiduoti daug organinių junginių ir tuo pačiu vienu metu išskirti daug energijos. Tačiau toks sprogimas būtų lemtingas organizmui. Kvėpavimo grandinės vaidmuo ir viskas, kas aerobiška, t.y. Su deguonimi susijęs kvėpavimas susideda būtent iš to, kad kūnas aprūpinamas energija nuolat ir mažomis porcijomis – tiek, kiek organizmui jos reikia. Galima daryti analogiją su benzinu: išsiliejęs ant žemės ir padegtas jis akimirksniu užsiliepsnoja be jokios naudos. O automobilyje po truputį degdamas benzinas kelias valandas dirbs naudingą darbą. Bet už tai toks sudėtingas įrenginys kaip variklis.
Kvėpavimo grandinė kartu su Krebso ciklu ir glikolize leidžia padidinti ATP molekulių „išėjimą“ iš kiekvienos gliukozės molekulės iki 38. Tačiau atliekant glikolizę šis santykis buvo tik 2:1. Taigi aerobinio kvėpavimo efektyvumas yra daug didesnis.
ATP sintezės mechanizmas glikolizės metu yra gana paprastas ir gali būti lengvai atkuriamas in vitro. Tačiau laboratorijoje niekada nebuvo įmanoma imituoti ATP kvėpavimo takų sintezės. 1961 metais anglų biochemikas Peteris Mitchellas pasiūlė, kad fermentai, kaimynai kvėpavimo grandinėje, stebėtų ne tik griežtą seką, bet ir aiškią tvarką ląstelės erdvėje. Kvėpavimo grandinė, nekeisdama savo tvarkos, fiksuojama vidiniame mitochondrijų apvalkale (membranoje) ir kelis kartus „susiuva“ kaip dygsniai. Bandymai atkurti kvėpavimo takų ATP sintezę žlugo, nes mokslininkai neįvertino membranos vaidmens. Tačiau reakcijoje dalyvauja ir fermentai, susitelkę grybo formos ataugose membranos viduje. Jei šios išaugos bus pašalintos, ATP nebus sintetinamas.
Kvėpavimo procese susidaro didžiulis energijos kiekis. Jei visa tai išsiskirtų vienu metu, ląstelė nustotų egzistavusi. Bet taip nebūna, nes energija išleidžiama ne iš karto, o palaipsniui, mažomis porcijomis. Energija išsiskiria mažomis dozėmis dėl to, kad kvėpavimas yra daugiapakopis procesas, kurio atskiruose etapuose susidaro įvairūs tarpiniai produktai (su skirtingu anglies grandinės ilgiu) ir išsiskiria energija. Išsiskyrusi energija nėra suvartojama šilumos pavidalu, o kaupiama universaliame makroerginiame junginyje – ATP. ATP skaidymo metu energija gali būti naudojama bet kuriuose organizmo gyvybei palaikyti reikalinguose procesuose: įvairių organinių medžiagų sintezei, mechaniniam darbui, protoplazmos osmosinio slėgio palaikymui ir kt.
Kvėpavimas yra energijos suteikiantis procesas, tačiau jo biologinė reikšmė tuo neapsiriboja. Dėl kvėpavimą lydinčių cheminių reakcijų susidaro daug tarpinių junginių. Iš šių junginių, turinčių skirtingą anglies atomų skaičių, galima susintetinti įvairiausias ląstelių medžiagas: aminorūgštis, riebalų rūgštis, riebalus, baltymus, vitaminus.
Todėl angliavandenių apykaita lemia likusią medžiagų apykaitą (baltymų, riebalų). Tai yra didžiulė jo svarba.
Viena iš nuostabių mikrobų savybių yra susijusi su kvėpavimo procesu, jo cheminėmis reakcijomis – gebėjimu skleisti matoma šviesa- liuminescencija.
Yra žinoma, kad daugelis gyvų organizmų, įskaitant bakterijas, gali skleisti matomą šviesą. Mikroorganizmų sukelta liuminescencija buvo žinoma šimtmečius. Liuminescencinių bakterijų, kurios yra simbiozėje su mažais jūrų gyvūnais, kaupimasis kartais sukelia jūros švytėjimą; liuminescencija pasitaikydavo ir augant tam tikroms bakterijoms ant mėsos ir kt.
Pagrindiniai komponentai, kurių sąveika sukelia šviesos emisiją, yra redukuotos FMN arba NAD formos, molekulinis deguonis, fermentas luciferaea ir oksiduojamas junginys - luciferinas. Daroma prielaida, kad redukuotas NAD arba FMN reaguoja su luciferaze, deguonimi ir liuciferinu, dėl to kai kurių molekulių elektronai pereina į sužadinimo būseną ir šių elektronų grįžimą į žemės lygį lydi šviesos emisija. Liuminescencija mikrobuose laikoma „švaistingu procesu“, nes tokiu atveju sumažėja kvėpavimo energetinis efektyvumas.
